- Характеристики и структура
- Бактериалната стена: пептидогликанова мрежа
- Структури извън клетъчната стена
- Атипични бактериални клетъчни стени
- Характеристика
- -Биологични функции на бактериалната клетъчна стена
- защита
- Скованост и форма
- Сайт за котва
- -Cell приложения за стени
- Класификация според петна по Грам
- Протокол за оцветяване по грам
- Грам положителна бактериална клетъчна стена
- Грам отрицателна бактериална клетъчна стена
- Медицински последствия от петно по Грам
- Други оцветявания
- Биосинтеза
- Деградация
- Клетъчна стена в Аркеас
- Препратки
На клетъчна стена на бактерии е сложен и полу-твърда структура, отговорен за осигуряване на защита и форма на бактерии. В структурно отношение той се състои от молекула, наречена пептидогликан. В допълнение към защитата срещу промени в налягането, бактериалната стена осигурява място за закрепване на структури като жлези или пилис и определя различни свойства, свързани с вирулентността и подвижността на клетката.
Широко използвана методология за класифициране на бактериите според структурата на тяхната клетъчна стена е оцветяването по Грам. Това се състои в систематично приложение на лилави и розови багрила, при които бактериите с дебела стена и богати на пептидогликан оцветяват лилаво (грам положително) и тези с тънка стена, заобиколена от липополизахариди, оцветяват розово (грам отрицателен).
Източник pixabay.com
Въпреки че други органични същества като архея, водорасли, гъби и растения имат клетъчни стени, тяхната структура и състав се различават дълбоко от бактериалната клетъчна стена.
Характеристики и структура
Бактериалната стена: пептидогликанова мрежа
В биологията обикновено определяме границите между живите и неживите, използвайки плазмената мембрана. Въпреки това има много организми, които са заобиколени от допълнителна бариера: клетъчната стена.
При бактериите клетъчната стена е изградена от сложна и сложна мрежа от макромолекула, наречена пептидогликан, известна още като муреин.
Освен това в стената можем да намерим други видове вещества, които са комбинирани с пептидогликан, като въглехидрати и полипептиди, които се различават по дължина и структура.
Химически пептидогликанът е дизахарид, чиито мономерни единици са N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмурамичен (от корена на мурус, което означава стена).
Винаги намираме верига, съставена от тетрапептиди, състояща се от четири аминокиселинни остатъка, свързани с N-ацетилмурамична.
Структурата на бактериалната клетъчна стена следва две схеми или два общи модела, известни като грам положителни и грам отрицателни. В следващия раздел ще разработим тази идея в дълбочина.
Структури извън клетъчната стена
Обикновено клетъчната стена на бактериите е заобиколена от някои външни структури, като гликокаликс, жлези, аксиални нишки, фимбрии и пилис.
Гликокаликсът се състои от желеподобна матрица, която заобикаля стената и е с променлив състав (полизахариди, полипептиди и др.). В някои бактериални щамове съставът на тази капсула допринася за вирулентност. Той също така е решаващ компонент при формирането на биофилми.
Джгутиците са нишковидни структури, чиято форма наподобява камшик и допринася за мобилността на организма. Останалата част от гореспоменатите нишки допринасят за закрепването на клетките, подвижността и обмена на генетичен материал.
Атипични бактериални клетъчни стени
Въпреки че споменатата по-горе структура може да бъде обобщена на по-голямата част от бактериалните организми, има много специфични изключения, които не съответстват на тази схема на клетъчната стена, тъй като им липсва или имат много малко материал.
Членовете на рода Mycoplasma и филогенетично свързани организми са сред най-малките бактерии, регистрирани някога. Поради малкия си размер те нямат клетъчна стена. Всъщност в началото те се смятаха за вируси, а не за бактерии.
Трябва обаче да има някакъв начин тези малки бактерии да получат защита. Те правят това благодарение на наличието на специални липиди, наречени стероли, които допринасят за защита срещу лизис на клетките.
Характеристика
-Биологични функции на бактериалната клетъчна стена
защита
Основната функция на клетъчната стена при бактериите е да осигурява защита на клетката, функционираща като вид екзоскелет (като тази на членестоногите).
Бактериите съдържат значително количество разтворени вътре разтворени вещества. Поради феномена осмоза, водата, която ги заобикаля, ще се опита да влезе в клетката, създавайки осмотично налягане, което, ако не бъде контролирано, може да доведе до лизис на клетката.
Ако бактериалната стена не съществуваше, единствената защитна бариера вътре в клетката би била крехката плазмена мембрана с липиден характер, която бързо би се поддала на налягането, причинено от явлението осмоза.
Бактериалната клетъчна стена образува защитна барикада срещу колебания в налягането, които могат да възникнат, което предотвратява лизиса на клетките.
Скованост и форма
Благодарение на стягащите си свойства, стената помага за оформянето на бактериите. Ето защо можем да различаваме различните форми на бактерии според този елемент и можем да използваме тази характеристика, за да създадем класификация, основана на най-разпространените морфологии (коки или бацили, наред с други).
Сайт за котва
И накрая, клетъчната стена служи като място за закрепване на други структури, свързани с подвижността и закрепването, като например жгутици.
-Cell приложения за стени
В допълнение към тези биологични функции, бактериалната стена има и клинични и таксономични приложения. Както ще видим по-късно, стената се използва за разграничаване между различни видове бактерии. Освен това структурата дава възможност да се разбере вирулентността на бактерията и към какъв антибиотик може да е чувствителен.
Тъй като химичните компоненти на клетъчната стена са уникални за бактериите (липсващи в човешкия гостоприемник), този елемент е потенциална мишена за разработването на антибиотици.
Класификация според петна по Грам
В микробиологията петна са широко използвани процедури. Някои от тях са прости и целта им е ясно да покажат наличието на организъм. Други петна обаче са от диференциален тип, където използваните багрила реагират в зависимост от вида на бактериите.
Едно от най-широко използваните диференциални петна в микробиологията е оцветяването по Грам, техника, разработена през 1884 г. от бактериолога Ханс Кристиан Грам. Техниката позволява бактериите да бъдат класифицирани в големи групи: грам положителни и грам отрицателни.
Днес тя се счита за техника с голяма медицинска полза, въпреки че някои бактерии не реагират правилно на оцветяването. Обикновено се прилага, когато бактериите са млади и растат.
Протокол за оцветяване по грам
(i) Прилагане на основното багрило: топлинно фиксирана проба е покрита с основно лилаво багрило, обикновено за това се използва кристално виолетово. Това петно пронизва всички клетки, открити в пробата.
(ii) Прилагане на йод: след кратък период от време, лилавото багрило се отстранява от пробата и се прилага йод, причиняващ агент. На този етап както грам-положителните, така и отрицателните бактерии се оцветяват в наситено лилаво.
(iii) Измиване: третата стъпка включва измиване на оцветителя с алкохолен разтвор или със спирт-ацетонова смес. Тези решения имат способността да премахват цвета, но само от някои проби.
iv) Прилагане на сафранин: накрая разтворът, приложен в предишния етап, се отстранява и се прилага друго багрило, сафранин. Това е основно червено оцветяване. Това багрило се промива и пробата е готова да бъде наблюдавана под светлината на оптичния микроскоп.
Грам положителна бактериална клетъчна стена
На етап (iii) от оцветяването само някои бактерии запазват лилавото багрило и те са известни като грамположителни бактерии. Цветът на сафранина не им влияе и в края на оцветяването тези, които принадлежат към този тип, се наблюдават лилаво.
Теоретичният принцип на оцветяване се основава на структурата на бактериалната клетъчна стена, тъй като зависи от изхвърлянето или не на лилавото багрило, което образува комплекс заедно с йод.
Основната разлика между грам отрицателните и положителните бактерии е количеството пептидогликан, което присъстват. Положителните грамове имат дебел слой от това съединение, което им позволява да запазят лилавото оцветяване, въпреки последващо измиване.
Виолетовият кристал, който навлиза в клетката в първата стъпка, образува комплекс с йода, което затруднява бягството с промиването с алкохол, благодарение на дебелия слой пептидогликан, който ги заобикаля.
Пространството между пептидогликановия слой и клетъчната мембрана е известно като плазмично пространство и се състои от гранулиран слой, съставен от липотейхоева киселина. Освен това грамположителните бактерии се характеризират с това, че имат серия от тейхоеви киселини, закотвени към стената.
Пример за този вид бактерии е видът Staphylococcus aureus, който е патоген за хората.
Грам отрицателна бактериална клетъчна стена
Бактериите, които не задържат оцветяването от етап (iii), по правило са грам отрицателни. Това е причината да се прилага второ багрило (сафранин) за визуализиране на тази група прокариоти. По този начин грам отрицателните бактерии изглеждат розови на цвят.
За разлика от дебелия пептидогликанов слой, който имат грам положителните бактерии, отрицателните бактерии имат много по-тънък слой. Освен това те представят слой от липополизахариди, който е част от тяхната клетъчна стена.
Можем да използваме аналогията на сандвич: хлябът представлява две липидни мембрани, а вътрешността или пълнежът би бил пептидогликана.
Липополизахаридният слой се състои от три основни компонента: (1) липид А, (2) сърцевина от полизахариди и (3) полизахариди О, които функционират като антиген.
Когато такава бактерия умира, тя отделя липид А, който функционира като ендотоксин. Липидът е свързан със симптомите, причинени от инфекции на грам-отрицателни бактерии, като треска или разширяване на кръвоносните съдове, между другото.
Този тънък слой не задържа лилавото багрило, нанесено на първия етап, тъй като алкохолното измиване премахва липополизахаридния слой (и заедно с него багрилото). Те не съдържат тейхоевите киселини, споменати в грам-позитивите.
Пример за този модел на организация на бактериалната клетъчна стена са известните бактерии E. coli.
Медицински последствия от петно по Грам
От медицинска гледна точка е важно да се знае структурата на бактериалната стена, тъй като грамположителните бактерии обикновено лесно се елиминират с прилагането на антибиотици като пеницилин и цефалоспорин.
За разлика от тях грам-отрицателните бактерии обикновено са резистентни към прилагането на антибиотици, които не успяват да проникнат през липополизахаридната бариера.
Други оцветявания
Въпреки че оцветяването по Грам е широко известно и се прилага в лабораторията, има и други методологии, които позволяват диференциране на бактериите според структурните аспекти на клетъчната стена. Едно от тях е оцветяване с киселина, което се свързва силно с бактериите, които имат восъкоподобни материали, прикрепени към стената.
Това се използва специално за разграничаване на видовете Mycobacterium от други видове бактерии.
Биосинтеза
Синтезът на бактериалната клетъчна стена може да се извърши в цитоплазмата на клетката или във вътрешната мембрана. След синтезирането на структурните единици монтажа на стената протича извън бактериите.
Синтезът на пептидогликан се осъществява в цитоплазмата, където се образуват нуклеотиди, които ще служат като прекурсори на тази макромолекула, която изгражда стената.
Синтезът продължава по пътя си към плазмената мембрана, където се осъществява генерирането на мембранни липидни съединения. Вътре в плазмената мембрана се извършва полимеризация на единиците, съставляващи пептидогликана. Целият процес се подпомага от различни бактериални ензими.
Деградация
Клетъчната стена може да се разгради благодарение на ензимното действие на лизозима, ензим, който естествено се намира в течности като сълзи, слуз и слюнка.
Този ензим действа по-ефективно върху стените на грам положителни бактерии, като последните са по-уязвими към лизис.
Механизмът на този ензим се състои в хидролизата на връзките, които държат заедно мономерните блокове на пептидогликана.
Клетъчна стена в Аркеас
Животът е разделен на три основни области: бактерии, еукариоти и археи. Въпреки че последните напомнят повърхностно бактерии, естеството на тяхната клетъчна стена е различно.
В археите може да има или да няма клетъчна стена. Ако химическият състав съществува, той варира, включително серия от полизахариди и протеини, но засега не се съобщава за видове със стена, съставена от пептидогликан.
Те обаче могат да съдържат вещество, известно като псевдомуреин. Ако се приложи петно от Грам, всички те ще бъдат отрицателни по грам. Следователно оцветяването не е полезно при археите.
Препратки
- Albers, SV, & Meyer, BH (2011). Обвивката на археалната клетка. Nature Reviews Microbiology, 9 (6), 414–426.
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Съществена клетъчна биология. Garland Science.
- Купър, Г. (2000). Клетката: Молекулен подход. 2-ро издание. Sinauer Associates.
- Cooper, GM, & Hausman, RE (2007). Клетката: молекулен подход. Вашингтон, окръг Колумбия, Съндърланд, МА.
- Cullimore, DR (2010). Практически атлас за идентификация на бактерии. CRC Press.
- Koebnik, R., Locher, KP, и Van Gelder, P. (2000). Структура и функция на бактериални протеини от външната мембрана: бъчви накратко. Молекулярна микробиология, 37 (2), 239–253.
- Lodish, H., Berk, A., Zipursky, SL, Matsudaira, P., Baltimore, D., & Darnell, J. (2000). Молекулярна клетъчна биология 4-то издание. Национален център за информация за биотехнологиите, рафт за книги.
- Scheffers, DJ, & Pinho, MG (2005). Синтез на бактериална клетъчна стена: нови знания от проучвания за локализация. Рецензии за микробиология и молекулярна биология, 69 (4), 585–607.
- Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2016). Микробиология. Представяне. Пиърсън.