На пептидогликани са основните компоненти на клетъчната стена на бактерии. Известни са също като "муреинови сакове" или просто "муреин" и техните характеристики разделят бактериите на две големи групи: грам-отрицателни и грам-положителни.
Грам-отрицателните бактерии се отличават с това, че имат пептидогликанов слой между вътрешната и външната си клетъчна мембрана, докато грам-положителните бактерии също имат слой от това съединение, но то се намира само върху външната част на плазмената мембрана.
Схема на структурата на пептидогликана в E. coli (Източник: Yikrazuul / Public domain via Wikimedia Commons)
В грам-отрицателните бактерии пептидогликанът заема около 10% от клетъчната стена, за разлика от грам-положителните бактерии, пептидогликановият слой може да заема около 90% от клетъчната стена.
Структурата от тип „мрежа“, образувана от пептидогликанови молекули, е един от факторите, който дава на бактериите голяма устойчивост на външни агенти. Структурата му се състои от дълги вериги гликани, които се свързват, за да образуват отворена мрежа, която покрива цялата цитозолна мембрана.
Веригите на тази макромолекула имат средна дължина от 25 до 40 единици прикрепени дизахариди, въпреки че е установено, че видове бактерии притежават дизахаридни вериги от повече от 100 единици.
Пептидогликанът също участва в транспортирането на молекули и вещества от вътреклетъчното пространство до извънклетъчната среда (повърхността), тъй като молекулите-предшественици на това съединение се синтезират вътре в цитозола и се изнасят отвън на клетката.
Синтез на пептидогликани
Синтезът на пептидогликан включва повече от двадесет различни реакции, които протичат на три различни места в бактериалната клетка. Първата част на процеса е там, където се генерират пептидогликановите прекурсори и това се случва в цитозола.
На вътрешното лице на цитозолната мембрана се осъществява синтеза на липидни междинни съединения и последната част, където се извършва полимеризация на пептидогликани, се осъществява в периплазменото пространство.
процес
Прекурсорите уридин-N-ацетилглукозамин и уридин-N-ацетилмураминова киселина се образуват в цитоплазмата от фруктоза-6-фосфат и чрез реакции, катализирани от три ензима транспептидаза, които действат последователно.
Сглобяването на пентапептидните вериги (L-аланин-D-глутамин-диаминопимелова киселина-D-аланин-D-аланин) се произвежда поетапно чрез действието на лигазните ензими, които добавят поетапно аминокиселината аланин, остатък от D-глутамин, друг от диаминопимелова киселина и друг дипептид D-аланин-D-аланин.
Интегрален мембранен протеин, наречен фосфо-N-ацетилмурамил-пентапептид-трансфераза, който е разположен от вътрешната страна, катализира първия етап на синтеза в мембраната. Това осъществява прехвърлянето на уридин-N-ацетилмураминова киселина от цитоплазмата към бактопренол (липиден или хидрофобен алкохол).
Бактопренол е транспортер, свързан с вътрешната страна на клетъчната мембрана. Когато уридин-N-ацетилмураминовата киселина се свързва с бактопренол, се образува комплексът, известен като липид I. След това трансферазата добавя втора молекула, пентапептида и се образува втори комплекс, известен като липид II.
След това липид II се състои от уридин-N-ацетилглюкозамин, уридин-N-ацетилмураминова киселина, L-аланин, D-глюкоза, диаминопимелова киселина и дипептид D-аланин-D-аланин. И накрая, по този начин прекурсорите се включват в макромолекулния пептидогликан от клетъчната екстериора.
Транспортирането на липид II от вътрешното лице към вътрешното лице на цитоплазмата е последният етап от синтеза и се катализира от ензим "мурамична флипаза", който отговаря за включването на новосинтезираната молекула в извънклетъчното пространство, където ще кристализира.,
структура
Пептидогликанът е хетерополимер, съставен от дълги въглехидратни вериги, които се пресичат с къси пептидни вериги. Тази макромолекула обгражда цялата външна повърхност на бактериалната клетка, има „плътна мрежа“ и интегрална форма, но се характеризира с голям еластичен капацитет.
Въглехидратните или въглехидратните вериги са съставени от повторения на дизахариди, които алтернативно съдържат амино захари като N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмураминова киселина.
Графичен подход към решетъчната структура на пептидогликана (Източник: Bradleyhintze / CC0 чрез Wikimedia Commons)
Всеки дизахарид се свързва с другия чрез β (1-4) тип гликозидна връзка, която се образува в периплазменото пространство под действието на ензим на трансгликозилаза. Между грам-отрицателните и грам-положителните бактерии има разлики в реда на компонентите, които са част от пептидогликана.
Пептидогликан в грам отрицателна клетка
Пептидогликанът има в своята структура D-лактилна група, свързана с N-ацетилмураминова киселина, която позволява ковалентното закрепване на къси пептидни вериги (обикновено с дължина от две до пет аминокиселини) чрез амидна връзка.
Пептидогликан в грам положителна клетка
Сглобяването на тази структура се извършва в клетъчната цитоплазма по време на първата фаза на биосинтеза на пептидогликан. Всички пептидни вериги, които се образуват, имат аминокиселини в D и L конфигурация, които се синтезират от ензими рацемаза от L или D форма на съответната аминокиселина.
Всички пептидогликанови вериги имат поне една аминокиселина с двуосновни характеристики, тъй като това позволява мрежата между съседни вериги на клетъчната стена да се образува и преплита.
Характеристика
Пептидогликанът притежава поне 5 основни функции за бактериалните клетки, а именно:
- Защита на целостта на клетките от вътрешни и / или външни промени в осмотичното налягане, като също така позволява на бактериите да издържат на екстремни промени в температурата и да оцелеят в хипотонична и хипертонична среда по отношение на вътрешността им.
- Защита на бактериалната клетка от атака на патогени: твърдата пептидогликанова мрежа представлява физическа бариера, която е трудно да се преодолее за много външни инфекциозни агенти.
- Поддържа клетъчната морфология: много от бактериите се възползват от специфичната си морфология, за да имат по-голяма повърхностна площ и от своя страна да могат да придобият по-голямо количество елементи, които участват в метаболизма им, за да генерират енергия. Много бактерии живеят под невероятен външен натиск и поддържането на морфологията им е от съществено значение, за да може да оцелее в такива условия.
- Действа като опора за много структури, които са закотвени в клетъчната стена на бактериите. Много структури, като ресничките, например, се нуждаят от твърда котва в клетката, но в същото време им дават възможност да се движат в извънклетъчната среда. Закрепването вътре в клетъчната стена позволява на ресничките тази особена подвижност.
- Регулира растежа и деленето на клетките. Твърдата структура, която означава, че клетъчната стена представлява бариера, за да може клетката да има ограничено разширение до определен обем. Той също така регулира, че деленето на клетките не се извършва по безреден начин в цялата клетка, а по-скоро се случва в конкретна точка.
Препратки
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, & Mayhoub, AS (2019). Пептидогликани пътеки: има още. RSC аванси, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., & de Pedro, MA (1995). Променливост на структурните параметри на пептидогликан в грам-отрицателни бактерии. FEMS букви за микробиология, 125 (1), 95-100.
- Роджърс, HJ (1974). Пептидогликани (муропептиди): структура, функция и вариации. Анали на Нюйоркската академия на науките, 235 (1), 29-51.
- Волмер, У. (2015). Пептидогликан. В молекулярна медицинска микробиология (стр. 105-124). Академична преса.
- Валдемар Волмер, Бернар Йорис, Паулет Чарлиер, Саймън Фостър, Бактериални пептидогликанови (муреинови) хидролази, Рецензии за микробиология на FEMS, том 32, брой 2, март 2008 г., страници 259–286.