- характеристики
- Карбоксилиране на RuBP
- RuBP при образуването на глюкоза
- Регенерация на RuBP
- RuBP може да бъде кислороден
- Механизми за избягване на оксигенация на RuBP
- Препратки
На рибулоза 1,5-дифосфат, обичайно съкращение РуВР-кар, е биологична молекула, която действа като един субстрат в цикъла Келвин на фотосинтеза, в молекулата на които е фиксиран на СО 2.
В този процес RuBP може да бъде оксигениран или карбоксилиран, отстъпвайки на синтеза на хексози и да претърпява различни реакции до собствената си регенерация (рециклиране). Карбоксилирането и окисляването на RuBP се извършва от един и същ ензим: рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилаза / оксигеназа (RuBisCO или Rubisco). При регенерацията на тази молекула фосфорилирането на рибулоза-5-фосфат се осъществява от ензима фосфорибулокиназа.
Източник : Benjah-bmm27
характеристики
RuBP е молекула, подобна на кетопентоза. Тези монозахариди се характеризират, както показва името им, като имат пет въглерода с кетонова група, тоест карбонилна група в един от централните въглероди.
Както в повечето кетози, карбонилната група се намира при С2, докато хидроксилните групи се намират в С3 и С4 въглерода. RuBP е производно на рибулозата, където въглеродните атоми С1 и С5 също имат хидроксилни групи. В RuBP тези въглеродни атоми (С1 и С5) се активират от две фосфатни групи, разположени на съответните места.
Карбоксилиране на RuBP
В първия етап на цикъла на Калвин ензим, наречен фосфорибулокиназа, причинява фосфорилирането на рибулоза-5-фосфат, за да генерира RuBP. Впоследствие настъпва карбоксилиране, поради действието на ензима Рубиско.
При карбоксилирането на RuBP, той действа като акцептор на CO 2, съединявайки споменатата молекула, за да образува две молекули 3-фосфоглицерат (3PG). По време на тази реакция се образува ендиолатно междинно съединение чрез поемане на протона от С3 въглерод на RuBP.
Endiolate генерира нуклеофилна атака на СО 2, образувайки β-кислородсъдържаща киселина, която е атакувана от бързо H 2 O в своята С3 въглерод. Продуктът от тази атака претърпява реакция, много подобна на разрушаване на алдол, генерирайки две молекули 3PG, едната от които носи въглерода от CO 2.
Ензимът Рубиско, който провежда тази реакция, е голям ензим, съставен от осем равни субединици. Този ензим се счита за един от най-разпространените протеини на земята, представляващ приблизително 15% от общите протеини в хлоропластите.
Както показва името му (рибулоза бифосфат карбоксилаза / оксигеназа), Rubisco да катализира както карбоксилиране и окисляването на РуВР-кар, е в състояние да реагира и с СО 2 и О 2.
RuBP при образуването на глюкоза
В зелените растения фотосинтезата произвежда ATP и NADPH в светлинна фаза. Тези молекули се използват за извършване на редукцията на CO 2 и образуват редуцирани продукти като въглехидрати, предимно нишесте и целулоза.
Както бе споменато, в тъмната фаза на фотосинтезата разцепването на RuBP става чрез действието на Rubisco, като съотношението на две молекули 3PG се образува от всеки RuBP. След завършването на шест кръга от цикъла на Калвин се получава образуването на хексоза (напр. Глюкоза).
В шестте кръга на този цикъл, шест молекули CO 2 реагират с шест RuBP, за да образуват 12 молекули от 3PG. Тези молекули се трансформират в 12 BPG (1,3-бисфосфоглицерат) и след това в 12 GAP.
От тези 12 GAP молекули пет са изомеризирани към DHAP, от които три реагират с още три GAP молекули, за да образуват три фруктоза-1,6-бисфосфат. Последните са дефосфорилирани до фруктоза-6-фосфат (F6P) под действието на ензима хексосадифосфатаза.
Накрая, глюкозен фосфат изомераза обърнати един от трите F6P молекули в глюкоза-6-фосфат, който се дефосфорилизира чрез съответната му фосфатаза на глюкоза, като по този начин завършване на пътя на образуването на хексоза от СО 2.
Регенерация на RuBP
В описания по-горе път, образуваните GAP молекули могат да бъдат насочени към образуването на хексоза или към регенерацията на RuBP. За всяко завъртане на тъмната фаза на фотосинтезата, молекула RuBP реагира с един от CO 2, за да регенерира окончателно RuBP.
Както е описано в предишния раздел, на всеки шест завоя от цикъла на Калвин се образуват 12 GAP молекули, от които осем участват в образуването на хексоза, като за регенерацията на RuBP са останали четири останали.
Два от тези четири GAP реагират с два F6Ps чрез действието на транкетолаза, образувайки две ксилулози и два еритроцита. Последните се свързват с две DHAP молекули за производството на два седем-въглеродни въглехидрати, седохептулоза-1,7-бисфосфат.
Седохептулоза-1,7-бисфосфатът е дефосфорилиран и след това реагира с последните два GAPs, за да образува две ксилулози и две рибоза-5-фосфат. Последните се изомеризират до рибулоза-5-фосфат. От друга страна, ксилулозите под действието на епимераза се трансформират в още четири рибулози.
Накрая, образуваните шест рибулози-5-фосфати се фосфорилират от фосфорибулокиназа, за да се получат шест RuBP.
RuBP може да бъде кислороден
Фотореспирацията е „лек“ процес на дишане, който протича заедно с фотосинтезата, като е много активен в растения тип C3 и почти липсва в растенията C4. По време на този процес молекулите на RuBP не се намаляват, така че биосинтеза на хексоза не се случва, тъй като редуциращата мощност се пренасочва към намаляване на кислорода.
Рубиско проявява своята кислородна активност в този процес. Този ензим има нисък афинитет към CO 2, в допълнение към това, че се инхибира от молекулния кислород, присъстващ в клетките.
Поради това, когато клетъчните концентрации на кислород са по-високи от CO 2, процесът на фотоспирация може да преодолее карбоксилирането на RuBP чрез CO 2. В средата на 20-ти век и това се вижда чрез наблюдение, че осветени растения фиксирани O 2 и освободени CO 2.
В photorespiration, РуВР-кар реагира с О 2 чрез действието на Rubisco, които са endiolate междинно съединение, което произвежда 3PG и phosphoglycollate. Последният се хидролизира чрез действието на фосфатаза, което води до гликолат, че впоследствие се окислява чрез серия от реакции, които се появяват в пероксизомите и митохондрии, накрая, даващи СО 2.
Механизми за избягване на оксигенация на RuBP
Фотореспирацията е механизъм, който пречи на процеса на фотосинтеза, освобождавайки част от своята работа, като освобождава CO 2 и използва субстратите, необходими за производството на хексози, като по този начин забавя скоростта на растеж на растенията.
Някои растения са успели да избегнат негативните ефекти от оксигенацията на RuBP. В растенията С4 например се получава предишното фиксиране на CO 2, концентрирайки го във фотосинтетични клетки.
В този тип растения CO 2 се фиксира в мезофилни клетки, в които липсва Rubisco, чрез кондензация с фосфоенолпируват (PEP), като се получава оксалоацетат, който се трансформира в малат и преминава към околните клетки на снопа, където той освобождава CO 2, най-накрая навлиза в цикъла на Калвин.
CAM растенията, от друга страна, отделят фиксирането на CO 2 и цикъла на Калвин във времето, тоест извършват усвояването на CO 2 през нощта, чрез отваряне на техните стромати, съхранявайки го през Метаболизъм на Crassulacean acid (CAM) чрез синтез на малат.
Както при C4 растенията, малатът преминава в обвивните клетки на снопа, за да освободи CO 2.
Препратки
- Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Биохимия. Обърнах се.
- Campbell, MK, & Farrell, SO (2011). Биохимия. Шесто издание. Thomson. Брукс / Коул.
- Devlin, TM (2011). Учебник по биохимия. John Wiley & Sons.
- Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Биохимия: текст и атлас. Panamerican Medical Ed.
- Mougios, V. (2006). Упражнение биохимия. Човешка кинетика.
- Müller-Esterl, W. (2008). Биохимия. Основи за медицината и науките за живота. Обърнах се.
- Poortmans, JR (2004). Принципи на биохимия на упражненията. Karger.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Биохимия. Pan American Medical Ed