ЕКОЛОГИЧНА ПРИЕМСТВЕНОСТ: ВИДОВЕ, ИЗСЛЕДВАНИЯ И ПРИМЕРИ - БИОЛОГИЯ - 2025

Екологичната приемственост е процес на постепенно заместване на растителни и животински видове в дадена общност, което причинява промени в нейния състав. Бихме могли да го определим и като модел на колонизация и изчезване на определено място от множество видове. Този модел се характеризира с това, че е несезонен, насочен и непрекъснат.

Екологичната приемственост е характерна за общностите, контролирани от „доминиране“, тоест за тези, в които някои видове са конкурентно превъзхождащи други.

Фигура 1. Първична приемственост. Източник: От Rcole17, чрез Wikimedia Commons

В този процес се получава "отвор" в резултат на смущение, което може да се разглежда като прочистване в гората, нов остров, дюна и други. Първоначално този отвор е зает от "първоначален колонизатор", който е изместен с течение на времето, защото не може да поддържа присъствието си на мястото.

Нарушенията обикновено водят до появата на последователност от видове (влизащи и напускащи сцената), което дори може да се предвиди.

Например, ранните видове последователно са известни като добри колонизатори, растат и се размножават бързо, докато по-късните видове (които навлизат по-късно) са по-бавни в растежа и размножаването и понасят по-малко наличност на ресурси.

Последните могат да растат до зрялост в присъствието на ранните видове, но в крайна сметка в крайна сметка ги изключват поради конкуренция.

Видове наследяване

Еколозите са разграничили два типа сукцесия, а именно: първична сукцесия (възникваща в обекти без предишна растителност) и вторична сукцесия (възникваща в места с установена растителност).

Често се прави разлика между автогенна сукцесия, която се задвижва от процеси, които действат в рамките на определено място, и алогенна сукцесия, която се задвижва от фактори, външни за това местоположение.

Първична приемственост

Първичната приемственост е процесът на колонизиране на видове на място, което няма предшестваща растителност.

Среща се в стерилни неорганични субстрати, генерирани от източници на смущения като вулканизъм, заледяване и др. Примери за такива субстрати могат да бъдат: потоци от лава и равнини от пемза, новообразувани пясъчни дюни, кратери, причинени от метеорен удар, морени и открити субстрати след оттеглянето на ледник, наред с други.

Фигура 2. Лавовите потоци се колонизират, след като изстинат в първата стъпка на екологична последователност. Източник: От Джим Д. Григс, фотограф на персонала на HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? извиване = 326880

По време на първичната приемственост видовете могат да пристигат от далечни места.

Процесът на наследяване обикновено протича бавно, защото е необходимо първите заселници да преобразуват околната среда, което я прави по-благоприятна за установяване на други видове.

Например почвообразуването изисква разграждането на скалите да се случи първоначално, натрупването на мъртъв органичен материал и впоследствие постепенното установяване на почвените микроорганизми.

Вторично наследяване

Вторичното наследяване се наблюдава в обекти с установена растителност. Това се случва, след като смущение нарушава динамиката на създадената общност, без напълно да елиминира всички индивиди.

Сред често срещаните причини за безпокойство, които могат да доведат до вторична приемственост, можем да споменем: бури, пожари, болести, сеч, миниране, селскостопанско разчистване.

Например, в случаите, когато растителността в дадена зона е частично или напълно елиминирана, като почвата, семената и добре развитите спори остават в добро състояние, процесът на колонизация на нови видове се нарича вторична последователност.

Екологични изследвания на приемствеността

Хенри Чандлър Каулс

Един от първите, разпознал приемствеността като екологичен феномен, е Хенри Чандлър Каулс (1899), който изучава дюнови общности от различни епохи на езерото Мичиган (САЩ), правейки изводи за последователността на моделите.

Коулс забеляза, че колкото по-нататък стигна от брега на езерото, толкова по-старите дюни бяха открити с доминиране на различни растителни видове сред тях.

Впоследствие възникват дълбоки спорове в научната област по отношение на концепцията за наследство. Един от най-известните противоречия е този на учените Фредерик Клементс и Хенри Глисън.

Спорът на Климентс-Глисън

Климентс предположи, че екологичната общност е супарганство, където видовете си взаимодействат и се подкрепят, дори алтруистично. Следователно в тази динамика съществува модел на развитие на общността.

Този изследовател представи понятия като „същества“ и „общност на кулминацията“. Съществата представлявали междинни етапи в наследяването, докато кулминацията е стабилното състояние, което е достигнато в края на процеса на наследяване. Различните състояния на кулминацията са продукт на многобройните екологични режими.

От своя страна, Глисън защити хипотезата, че общностите просто се развиват в резултат на отговорите на всеки вид на поредица от физиологични ограничения, специфични за всяко конкретно място.

За Gleason увеличението или намаляването на вид в дадена общност не зависи от асоциациите с други видове.

Този индивидуалистичен възглед за развитието на общността разглежда просто като съвкупност от видове, чиито индивидуални физиологични изисквания им позволяват да експлоатират определено място.

Кой беше прав?

В краткосрочен план визията на Климентс беше широко приета в научната общност, но в дългосрочен план идеите на Глисън изглеждаха по-точни при описанието на процеса на наследяване на растенията.

Еколози като Whittaker, Egler и Odum са участвали в тази дискусия, която възникна в хода на развитието на екологията на общността.

Днес към тази дискусия се добавят по-нови модели като тези на Drury и Nisbet (1973) и тези на Connell и Slatyer (1977), допринасящи за нови визии в стария дебат.

Както често се случва в тези случаи, най-вероятно е нито едното от виденията (нито на Климентс, нито на Глисън) да е напълно погрешно и двете са донякъде верни.

Как се изучават екологичните сукцесии?

Успехите, които се развиват в нови оголвания на земя (например остров, възникнал от вулканизъм), обикновено отнемат стотици години. От друга страна, продължителността на живота на един изследовател е ограничена до няколко десетилетия. Затова е интересно да си зададете въпроса как да подходите към разследването на наследяването.

Един от начините, които са открити за изучаване на последователности, е търсенето на аналогични процеси, които отнемат по-кратко време.

Например, проучването на повърхности на определени стени в скалисти брегови линии, които могат да станат голи и да бъдат пренаселени чрез колонизиране на видове след периоди години или десетилетия.

Хроносерии или заместване на пространството за време (SFT)

Нарича се хроносерия (от гръцки khronos: време) или „заместване на пространството за време“ (SFT за неговата съкращение на английски), към друга форма, често използвана при изследването на наследяванията. Това се състои в анализ на общности от различни епохи и пространствени местоположения, произтичащи от едно единствено смущение.

Основното предимство на SFT е, че за изследване на последователност не са необходими дълги периоди на наблюдение (стотици години). Едно от ограниченията му обаче означава, че не можем да знаем точно доколко са сходни конкретните места на изследваните общности.

Ефектите, които се дължат на възрастта на местата, могат да бъдат объркани с ефекти на други променливи, свързани с местоположението на общностите.

Примери за изследване на наследявания

Използване на хроносерии при изследване на първична последователност

Пример за хроносерии се намира в произведенията на Камийо и неговите сътрудници (2002), които са успели да направят първична последователност в базалтовите вулканични потоци на остров Мияке-джима в Япония.

Тези изследователи изследвали известно хронопоследствие на различни вулканични изригвания на възраст 16, 37, 125 и повече от 800 години.

В потока на 16 години те открили, че почвата е много рядка, липсва азот и растителността почти липсва, с изключение на няколко малки елши (Alnus sieboldiana).

За разлика от тях в най-старите парцели те са записали 113 таксони, включително папрати, тревисти многогодишни растения, лиани и дървета.

Фигура 3. Дървото Castanopsis sieboldii е представител на терминална приемственост в умерените гори на вулканични острови в Япония. Източник:

След това реконструирали процеса на наследяване, което се случило, като заявиха, че на първо място азотфиксиращата елша колонизира голата вулканична лава, улеснявайки последващото навлизане на черешовото дърво (Prunus speciosa), със средна последователност и лавра (Machilus thunbergii), от късно наследяване. По-късно се е образувала сенчеста смесена гора, доминирана от родовете Alnus и Prunus.

И накрая, изследователите предположиха, че е станало заместване на Machilus с дълговечното дърво Shii (Castanopsis sieboldii) и в чиято дървесина обикновено се развива добре познатата гъба Shii-take.

Проучване на вторичните наследявания

Вторичните наследявания често се изучават, като се използват култивирани ниви, които са изоставени. В САЩ са проведени много изследвания от този тип, тъй като е известна точната дата, на която тези полета са били изоставени.

Например, известният еколог Дейвид Тилман е открил в своите изследвания, че има типична последователност в наследяванията, които се случват в тези стари полета:

1. Едногодишните плевели първо колонизират полето.
2. Следват многогодишни тревисти растения.
3. По-късни дървета с ранна последователност са включени
4. И накрая, навлизат късни наследяващи дървета като иглолистни и твърди дървета.

Тилман открива, че съдържанието на азот в почвата се увеличава с напредването на приемствеността. Този резултат е потвърден от други изследвания, проведени в изоставени оризови полета в Китай.

Винаги ли има наследство?

Ние спорихме от началото на тази статия, че екологичната приемственост е характерна за общностите, контролирани от „господство“, но не винаги е така.

Има и други видове общности, които се наричат ​​„контролирани от основателите“. В този тип общности присъстват голям брой видове, които са еквивалентни като първични колонизатори на отвор, създаден от смущение.

Това са видове, добре приспособени към абиотичната среда в резултат на смущения и могат да задържат мястото си до смъртта, тъй като не са конкурентно изместени от друг вид.

В тези случаи шансът е факторът, който определя видовете, които преобладават в дадена общност след смущение, в зависимост от това кои видове могат да достигнат до отвора, генериран първи.

Препратки

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ и Martín, JL (1992). Първична фаунална сукцесия във вулканичен терен: лава и пещерни проучвания на Канарските острови. Биологичен вестник на Линейското общество, 46 (1-2), 207–234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI и Trexler JC (2013). Заместването с време за време работи в екологичните модели за прогнозиране на Everglades. PLOS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. и Sasai, K. (2002). Първична последователност на топло умерената широколистна гора на вулканичен остров, Мияке-джима, Япония. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. и Benedetti-Cecchi, L. (2011). Моделите на наследяване на Connell и Slatyer в ерата на биоразнообразието. Екология, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett STA (1989). Заместване на място за време като алтернатива на дългосрочните изследвания. В: Likens GE (eds) Дългосрочни изследвания в областта на екологията. Спрингер, Ню Йорк, Ню Йорк.
6. Poli Marchese, E и Grillo, M. (2000). Първична последователност на лава тече на връх Етна. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.