В гиберелинова киселина е растение хормон ендогенно на всички висши растения (по-горе). Той е отговорен за регулирането на растежа и развитието на всички органи на зеленчука.
Гиберелова киселина, принадлежаща към групата на растителните хормони, известна като "гибберелини". Това беше второто химично съединение, класифицирано като растителен хормон (вещество, стимулиращо растежа) и заедно с тях гиберелини са един от най-изследваните фитохормони в областта на растителната физиология.
Хибридна химическа структура на Gibberelic acid (Източник: създаден от Minutemen с помощта на BKchem 0,12 чрез Wikimedia Commons)
Гиберелини (или гиберелни киселини) за първи път са изолирани през 1926 г. от японския учен Еиичи Куросава от гъбата Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi е патогенът, отговорен за болестта на "тъпото растение", която причинява прекомерно удължаване на стъблото в оризовите растения.
Въпреки това едва в началото на 50-те години на ХХ век химичната структура на гиберелната киселина е изяснена. Скоро след това бяха идентифицирани много съединения с подобна структура, които заявяват, че са ендогенни продукти на растителни организми.
Гибереловата киселина има множество ефекти върху метаболизма на растенията, пример за това е удължаването на стъблата, развитието на цъфтежа и активирането на реакциите на асимилация на хранителните вещества в семената.
Понастоящем са класифицирани повече от 136 съединения, подобни на гибберелин, или ендогенни в растенията, получени от екзогенни микроорганизми, или синтетично произведени в лаборатория.
характеристики
В почти всички учебници гиберелната киселина или гиберелин се съкращава до буквите GA, A3 или Gas, а термините „гибберелова киселина“ и „гибберелин“ често се използват без разлика.
Гибереловата киселина в своята GA1 форма има молекулярна формула C19H22O6 и е универсално разпространена във всички организми на растителното царство. Тази форма на хормона е активна във всички растения и участва в регулирането на растежа.
Химически, гиберелните киселини имат гръбнак, съставен от 19 до 20 въглеродни атома. Те са съединения, съставени от семейство тетрациклични дитерпенови киселини и пръстенът, който съставлява централната структура на това съединение, е ен-гиберелан.
Гибереловата киселина се синтезира в много различни части на растението. Установено е обаче, че в ембриона на семената и в меристематичните тъкани те се произвеждат в много по-голямо количество, отколкото в други органи.
Повече от 100 от съединенията, класифицирани като гиберелини, сами по себе си нямат ефекти като фитохормони, но са биосинтетични предшественици на активни съединения. Други, от друга страна, са вторични метаболити, които се инактивират по някакъв клетъчен метаболитен път.
Обща характеристика на хормонално активните гиберелни киселини е наличието на хидроксилна група в техния въглероден атом в позиция 3β, в допълнение към карбоксилна група при въглерод 6 и γ-лактон между въглеродните атоми 4 и 10.
синтез
Пътят за синтез на гиберелна киселина споделя много етапи със синтеза на другите терпеноидни съединения в растенията, а стъпки дори са открити споделени с пътя на терпеноидно производство при животни.
Растителните клетки имат два различни метаболитни пътя за иницииране на биосинтеза на гиберелин: мевалонатния път (в цитозола) и метилетритритофосфатния път (в пластидите).
В първите стъпки и на двата пътя се синтезира геранилгеранилпирофосфат, който действа като скелет на предшественика за производството на гиберелинови дитерпени.
Пътят, който допринася най-много за образуването на гиберелини, се осъществява в пластиди, чрез метилетитритол фосфатния път. Приносът на цитозолния път на мевалоната не е толкова важен, колкото този на пластидите.
Ами геранилгеранилпирофосфатът?
В синтеза на гибберелова киселина от геранилгеранилпирофосфат участват три различни типа ензими: терпенови синтази (циклази), цитохром Р450 монооксигенази и 2-оксоглутарат-зависими диоксигенази.
Цитохром Р450 монооксигеназите са сред най-важните по време на процеса на синтез.
Ензимите ent -copalyl diphosphate sintase и ent -kaurene sintase катализират превръщането на метилетитритол фосфат в ent -kaurene. Накрая, цитохром Р450 монооксигеназа в пластиди окислява ен-каурен, превръщайки го в гиберелин.
Метаболитният път на синтеза на гибберелин във висшите растения е силно запазен, но последващият метаболизъм на тези съединения варира значително между различните видове и дори между тъканите на едно и също растение.
Характеристика
Гибереловата киселина участва в множество физиологични процеси в растенията, особено в аспекти, свързани с растежа.
Някои експерименти с генно инженерство, основаващи се на дизайна на генетични мутанти, при които гените, кодиращи гиберелова киселина, са "изтрити", направиха възможно да се определи, че отсъствието на този фитохормон води до растения джуджета, половината от нормалните растения.
Ефект от липсата на гиберелова киселина в ечемичните растения (Източник: CSIRO чрез Wikimedia Commons)
По същия начин, експерименти от същия характер показват, че мутанти за гиберелова киселина показват забавяне във вегетативното и репродуктивното развитие (развитието на цветята). Освен това, въпреки че причината не е определена със сигурност, в тъканите на мутантните растения е наблюдавано по-малко количество от общите пратеници.
Гиберелините също участват във фотопериодичния контрол на удължението на стъблата, което е доказано с екзогенното приложение на гиберелини и индуцирането на фотопериоди.
Тъй като гибберелинът е свързан с активирането на мобилизацията и разграждането на резервните вещества, съдържащи се в семената, една от най-често цитираните функции в литературата е участието му в насърчаването на покълването на семената на много видове растения, Гибереловата киселина участва и в други функции като съкращаване на клетъчния цикъл, разширяемост, гъвкавост и вмъкване на микротрубочки в клетъчната стена на растителните клетки.
Приложения в индустрията
Gibberellins са широко използвани в промишлеността, особено по отношение на агрономията.
Екзогенното му приложение е често срещана практика за постигане на по-добри добиви от различни култури от търговски интерес. Той е особено полезен за растения с големи количества зеленина и е известно, че допринася за подобряване на усвояването и усвояването на хранителните вещества.
Препратки
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Физиология и развитие на растенията.
- Песаракли, М. (2014). Наръчник по физиология на растенията и културите. CRC Press.
- Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2000). Основи на физиологията на растенията (№ 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
- Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (ред.). (2015). Биохимия и молекулярна биология на растенията. John Wiley & Sons.
- Lemon, J., Clarke, G., & Wallace, A. (2017). Използването на гиберелова киселина ли е полезно средство за увеличаване на производството на овес ?. В „Прави по-малко с по-малко“, Zceedings of the 18th Australian Agronomy Conference 2017, Ballarat, Victoria, Australia, 24-28 септември 2017 (стр. 1-4). Австралийското дружество на агрономията Inc.
- BRIAN, PW (1958). Гиберелова киселина: Нов растителен хормон, контролиращ растежа и цъфтежа. Списание на Кралското дружество на изкуствата, 106 (5022), 425-441.