На хондробласти са клетки, които са част от кости и хрущяли. Те имат мезенхимен произход, предшественици са на хондроцитите и синтезират множество протеини от хрущялни тъкани.
Хондробластите произхождат по два различни начина: от мезенхимни клетки в хондрификационния център или от хондрогенни клетки на вътрешния клетъчен слой на перихондриума.
Микроскопия на част от хиалин хрущял (Източник: Рейтан, чрез Wikimedia Commons)
Във всички региони на тялото на животни, от които произхожда хрущялът, мезенхимните клетки сами прибират процесите си, придобиват полукръгла форма и са групирани в плътни маси, наречени "хондрификационни центрове".
Тези клетки или хондрификационни центрове се диференцират в хондробласти и започват да отделят голямо количество извънклетъчна матрица около тях. Такъв процес ограничава всеки хондробласт в малко отделно отделение, което се нарича "лагуна".
След като хондробластите са напълно покрити от плътно секретираната извънклетъчна матрица, те се наричат "хондроцити". Структурата, съставена от извънклетъчната матрица, хондроцитите и други плътно опаковани компоненти, е това, което представлява хрущяла.
Тъй като веществото на извънклетъчната матрица е това, което образува хрущяла, то не се васкуларизира, няма нерви или лимфни съдове. По този начин клетките в лагуните получават храната си благодарение на кръвоносните съдове на близката съединителна тъкан чрез дифузия през извънклетъчния матрикс.
Основни характеристики
Хондробластите са базофилни и "пълнени" клетки, които съдържат органелите, необходими за осъществяването им на протеиновия синтез. Електронните микрографски наблюдения на хондробласти демонстрират богата и развита мрежа от грубия ендоплазмен ретикулум.
Тези клетки също имат добре развит апарат на Голджи, много митохондрии и голям брой недоразвити секреторни везикули. Някои автори класифицират хондробластите като „хондроцити, заобиколени от извънклетъчна матрица“.
Диаграма на хрущялни клетки, наречени хондробласти (Източник: Cancer Research UK чрез Wikimedia Commons)
Хондробластите, намиращи се в периферията на тъканите, имат яйцевидна или елиптична форма, докато тези вътре в тъканите са с кръгла форма, с диаметър между 10 и 30 µm.
Всички хондробласти са заобиколени от дебел слой извънклетъчна матрица, която се състои главно от колагенови влакна, протеогликани, гликопротеини и други съединения. Тази матрица издържа на голяма компресия и разтягане.
Въпреки че и трите вида хрущялна тъкан при животни притежават хондроцити, хондробластите се срещат само в два от тях: хиалинов хрущял и еластичен хрущял.
произход
Хондрогенезата е процесът на развитие на хрущяла, поради което е основната форма, в която възникват хондробластите. Това започва, когато мезенхимните клетки, наречени „хондропрогениторни“ клетки се скупчават и образуват плътна, кръгла клетъчна група.
Плътната, кръгла група от клетки е известна като "хондрогенен възел"; Това са мезенхимни или ектомезенхимни клетки, които обикновено маркират мястото на образуване на хиалин хрущял. В този момент се изразява транскрипционният фактор SOX-9, който задейства диференциацията на клетките от "хондрогенния възел" в нови хондробласти.
Тези ново диференцирани хондробласти започват постепенно да се разделят, тъй като те отделят извънклетъчния матричен материал, който ще ги заобикаля по-късно.
В цефалния регион на повечето животни хондробластите произхождат от бучки ектомезенхимални клетки, получени от клетки на „нервен гребен“.
Хондрогенезата или произходът на хондробластите е силно регулирана от множество фактори и молекули, включително извънклетъчни лиганди, ядрени рецептори, транскрипционни фактори, адхезивни молекули и матрични протеини.
Синтезът на хондробласт може да се извърши чрез растеж на апопозиция или растеж на интерстиция.
Растеж чрез назначаване
При този растеж хондробластите произхождат от повърхността на съществуващ или "стар" хрущял. Тези нови клетки произхождат от вътрешния или дълбок слой на заобикалящия перихондрий.
Когато започне растежът на хрущялите, клетките преминават през процес на "дедиференциация", ръководен от експресията на транскрипционния фактор SOX-9. Цитоплазмените процеси на тези клетки изчезват, клетъчното ядро се кондензира и придобива напълно кръгла форма.
В допълнение, цитоплазмата се увеличава по размер и става много по-обемна. Тези промени са характерни за клетките, които ще се диференцират в хондробласти, които след това ще синтезират хрущялната матрица и колагеновите влакна тип II, които ги заобикалят.
Интерстициален растеж
В този процес се образуват нови хондробласти в съществуващ хрущял. Те произхождат от митотичните разделения на хондробластите, които се намират в пропуските в извънклетъчната матрица.
Този процес е възможен само поради капацитета на разделяне, който поддържат хондробластите. По същия начин, околният хрущялен матрикс е съвместим, което позволява допълнителна секреторна активност.
В началото на деленето дъщерната клетка заема същата празнина, но тъй като се отделя нова извънклетъчна матрица, те започват да се разделят, докато всеки хондробласт не генерира собствена празнина.
Характеристика
Общият растеж на хрущяла е резултат от интерстициална секреция на нов извънклетъчен матричен материал, секретиран от ново диференцирани хондробласти.
Голямото количество извънклетъчна матрица, отделяна от хондроцити и хондробласти, придава гъвкавост и сила, характерни за хрущяла. Това позволява на клетките и тъканите да поемат механични удари.
Хондробластите, сред много от продуктите, които синтезират, произвеждат колагенни влакна тип II, IX, X и XI, но най-големият дял е колаген тип II. Те също произвеждат хондроитин сулфат.
В допълнение към това, гладката повърхност на хрущяла позволява ставите на тялото да се движат плавно, без почти никакво триене (тези хрущялни тъкани изравняват повърхността на костите).
Хондробластите са особено изобилни в хиалиновия хрущял, който е гъвкаво, полупрозрачно вещество със сив цвят, което е най-разпространеният вид хрущял в човешкото тяло.
Той се намира в носа, ларинкса, вентралните краища на ребрата, които са артикулирани с гръдната кост, трахеалните пръстени, бронхите и ставните повърхности на подвижните стави на тялото.
Този тип хрущял образува хрущялния шаблон на много кости по време на ембрионалното развитие и образува епифизарните основи на костите, когато те са в стадий на растеж.
Препратки
- Aubin, JE, Liu, F., Malaval, L., & Gupta, AK (1995). Разграничаване на остеобласт и хондробласт. Bone, 17 (2), S77-S83.
- Франц - Odendaal, TA, Hall, BK, & Witten, PE (2006). Погребан жив: как остеобластите стават остеоцити. Динамика на развитието: официална публикация на Американската асоциация на анатомите, 235 (1), 176-190.
- Gartner, LP и Hiatt, JL (2012). Цветен атлас и текст на хистологията. Lippincott Williams & Wilkins.
- Hoffman, LM, Weston, AD, & Underhill, TM (2003). Молекулярни механизми, регулиращи диференциацията на хондробластите. JBJS, 85 (suppl_2), 124-132.
- Ross, MH, & Pawlina, W. (2006). Хистология. Lippincott Williams & Wilkins.