ГЛИКОЛИПИДИ: КЛАСИФИКАЦИЯ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ - БИОЛОГИЯ - 2025

На гликолипиди са мембрана липиди въглехидрати в своите полярни групи глава. Те представят най-асиметричното разпределение сред мембранните липиди, тъй като те се намират изключително във външния монослой на клетъчните мембрани, тъй като са особено изобилни в плазмената мембрана.

Подобно на повечето мембранни липиди, гликолипидите имат хидрофобна област, съставена от аполарни въглеводородни опашки, и глава или полярна област, която може да бъде съставена от различни класове молекули, в зависимост от въпросния гликолипид.

Обща схема на гликолипид (Източник: Wpcrosson чрез Wikimedia Commons)

Гликолипидите могат да бъдат открити в едноклетъчни организми като бактерии и дрожди, както и в сложни организми като животни и растения.

В животинските клетки гликолипидите са съставени предимно от скелет на сфингозин, докато в растенията двата най-разпространени съответстват на производни на диглицериди и сулфонова киселина. В бактериите има също гликозил глицериди и производни на ацилирани захари.

В растенията гликолипидите са концентрирани в хлоропластичните мембрани, докато при животни те са в изобилие в плазмената мембрана. Заедно с гликопротеините и протеогликаните гликолипидите образуват важна част от гликокаликса, която е от решаващо значение за много клетъчни процеси.

Гликолипидите, особено тези на животинските клетки, са склонни да се свързват помежду си чрез водородни връзки между въглехидратните им части и чрез сили на ван дер Ваалс между техните вериги на мастни киселини. Тези липиди присъстват в мембранни структури, известни като липидни салове, които имат множество функции.

Функциите на гликолипидите са различни, но при еукариотите тяхното местоположение на външната страна на плазмената мембрана е от значение от множество гледни точки, особено в процесите на комуникация, адхезия и клетъчна диференциация.

класификация

Гликолипидите са гликоконюгати, които образуват много разнородна група молекули, общата характеристика на която е наличието на захаридни остатъци, свързани чрез глюкозидни връзки с хидрофобна част, която може да бъде ацил-глицерол, серамид или пренилфосфат.

Класификацията му се основава на молекулярния скелет, който е мостът между хидрофобния и полярния регион. По този начин, в зависимост от идентичността на тази група, имаме:

гликоглицеролипид

Тези гликолипиди, подобно на глицеролипидите, имат диацилглицерол или моноалкил-моноацилглицерол, към който са прикрепени захарните остатъци чрез глюкозидни връзки.

Гликоглицеролипидите са сравнително еднородни по отношение на техния въглехидратен състав и в тяхната структура могат да се намерят остатъци от галактоза или глюкоза, от които следва основната им класификация, а именно:

• Галакто глицеролипиди: те имат остатъци от галактоза във въглехидратната си част. Хидрофобният участък се състои от молекула диацилглицерол или алкил ацилглицерол.
• Глюко глицеролипиди: Те имат остатъци от глюкоза в полярната си глава и хидрофобният участък е съставен единствено от алкил ацилглицерол.
• Сулфо глицеролипиди: те могат да бъдат или галакто-глицеролипиди, или глюко-глицеролипиди с въглерод, прикрепени към сулфатни групи, които им придават характеристиката на „киселинните“ и ги диференцират от неутрални гликоглицеролипиди (галакто- и глицеролипиди).

Glucosphingolipids

Тези липиди имат като "скелет" молекула част на серамида, която може да има различни молекули на мастни киселини.

Те са силно променливи липиди не само по отношение на състава на техните хидрофобни вериги, но и по отношение на въглехидратните остатъци в полярната им глава. Те са в изобилие в многобройни тъкани на бозайници.

Тяхната класификация се основава на вида на заместване или на идентичността на захаридната част, а не на областта, съставена от хидрофобните вериги. Според видовете заместване, класификацията на тези сфинголипиди е следната:

Неутрални глюкосфинголипиди: тези, които съдържат хексози, N-ацетил хексозамини и метил пентози в захаридната част.

Сулфатиди: са глюкосфинголипидите, които съдържат сулфатни естери. Те са отрицателно заредени и са особено обилни в миелиновите обвивки на мозъчните клетки. Най-често има остатък от галактоза.

Ганглиозиди: известни също като сиалозил гликолипиди, те са тези, които съдържат сиалова киселина, поради което са известни и като кисели гликосфинголипиди.

Фосфоинозитидо-гликолипиди: скелетът е изграден от фосфоинозитидо-серамиди.

Glycophosphatidylinositols

Те са липиди, обикновено разпознавани като стабилни котви за протеини в липидния двуслой. Те се добавят след транслационно към С-крайния край на много протеини, които обикновено се намират с лице към външната страна на цитоплазмената мембрана.

Те са съставени от глюканов център, фосфолипидна опашка и част от фосфоетаноламин, която ги свързва.

структура

Гликолипидите могат да имат захаридни части, свързани с молекулата чрез N- или О-глюкозидни връзки и дори чрез неглюкозидни връзки, като естери или амидни връзки.

Захаридната част е силно променлива не само по структура, но и по състав. Тази захаридна част може да бъде съставена от моно-, ди-, олиго- или полизахариди от различни видове. Те могат да имат амино захари и дори кисели, прости или разклонени захари.

Ето кратко описание на общата структура на трите основни класа гликолипиди:

Glycoglycerolipids

Както бе споменато по-горе, гликоглицеролипидите при животни могат да имат галактозни или глюкозни остатъци, фосфатирани или не. Веригите на мастните киселини в тези липиди са между 16 и 20 въглеродни атома.

При галакто-глицеролипидите съединението между захарта и липидната гръбнака се осъществява чрез β-глюкозидни връзки между С-1 на галактоза и С-3 на глицерола. Другите два въглеродни глицерола са или естерифицирани с мастни киселини, или С1 е заместен с алкилова група и С2 с ацилова група.

Обикновено се наблюдава отделен галактозен остатък, въпреки че е съобщено за наличието на дигалактоглицеролипиди. Когато става дума за слуфогалактоглицеролипид, обикновено сулфатната група се намира при С-3 от остатъка от галактоза.

Структурата на глицеролипидите е малко по-различна, особено по отношение на броя на глюкозните остатъци, които могат да бъдат до 8 остатъка, свързани заедно с α (1-6) тип връзки. Молекулата на глюкозата, която свързва липидната гръбнака, е прикрепена към нея чрез α (1-3) връзка.

В сулфогликоглицеролипидите сулфатната група е прикрепена към въглерода в позиция 6 на крайния глюкозен остатък.

Glucosphingolipids

Подобно на другите сфинголипиди, гликосфинголипидите са получени от L-серин, кондензиран с дълговерижна мастна киселина, която образува сфингоидна основа, известна като сфингозин. Когато друга мастна киселина се свърже с въглерод 2 от сфингозин, се получава церамид, който е общата основа за всички сфинголипиди.

В зависимост от вида на сфинголипида те се състоят от D-глюкоза, D-галактоза, N-ацетил-D-галактозамин и N-ацетилглюкозамин, остатъци, както и сиалова киселина. Ганглиозидите са може би най-разнообразните и сложни по отношение на последствията от олигозахаридните вериги.

Glycophosphatidylinositols

В тези гликолипиди остатъците от глюканов център (глюкозамин и маноза) могат да бъдат модифицирани по различни начини чрез добавяне на фосфоетаноламинови групи и други захари. Този сорт им осигурява голяма структурна сложност, която е важна за вкарването им в мембраната.

Растителни гликолипиди

Хлоропластите на много водорасли и висши растения са обогатени с неутрални галактоглицеролипиди, които имат свойства, подобни на тези на цереброзидите при животните. Моно- и дигалактолипидите са β-свързани с диглицеридна част, докато сулфолипидите са получени само от α-глюкоза.

Бактериални гликолипиди

В бактериите гликозил глицеридите са структурно аналогични на животинските фосфоглицериди, но съдържат въглехидратни остатъци, свързани чрез гликозилиране в 3-та позиция на sn-1,2-диглицерид. Производни на ацилирана захар не съдържат глицерол, а по-скоро мастни киселини, директно свързани със захарите.

Най-разпространените захаридни остатъци сред бактериалните гликолипиди са галактоза, глюкоза и маноза.

Характеристика

При животните гликолипидите играят важна роля в клетъчната комуникация, диференциацията и пролиферацията, онкогенезата, електрическото отблъскване (в случай на полярни гликолипиди), клетъчната адхезия, наред с други.

Присъствието му в много от клетъчните мембрани на животни, растения и микроорганизми се дължи на важната му функция, която е особено свързана със свойствата на многофункционалните липидни салове.

Въглехидратната част на гликосфинголипидите е определяща за антигенността и имуногенността на клетките, които го пренасят. Може да участва в процесите на междуклетъчно разпознаване, както и в клетъчните „социални“ дейности.

Галактоглицеролипидите в растенията, предвид тяхното относително изобилие в растителните мембрани, имат важна роля за установяване на характеристиките на мембраната като стабилност и функционална активност на много мембранни протеини.

Ролята на гликолипидите в бактериите също е многообразна. Някои от гликоглицеролипидите са необходими за подобряване на стабилността на двуслойния слой. Те също служат като прекурсори на други компоненти на мембраната и също подпомагат растежа при аноксия или дефицит на фосфати.

GPI котви или глюкозидилфосфатидилинозитоли също присъстват в липидни салове, участват в трансдукция на сигнали, в патогенезата на много паразитни микроорганизми и в ориентацията на апикалната мембрана.

След това може да се каже, че общите функции на гликолипидите, както в растенията, животните и бактериите, съответстват на установяването на стабилността и течливостта на мембраната; участие в специфични липидно-протеинови взаимодействия и разпознаване на клетки.

Препратки

1. Abdel-mawgoud, AM, & Stephanopoulos, G. (2017). Прости гликолипиди на микроби: Химия, биологична активност и метаболитна инженерия. Синтетична и системна биотехнология, 1–17.

2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Молекулярна биология на клетката (6-то изд.). Ню Йорк: Garland Science.

3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Синтез на гликолипиди. Въглехидратни изследвания, 797–813.

4. Бенсън, А. (1964). Липиди на растителни мембрани. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.

5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, & Slomiany, A. (1987). Животни гликоглицеролипиди. Прог. Липид Рез. 26, 29–51.

6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Структура и функция на гликоглицеролипидите в растенията и бактериите. Прог. Липид Рес., 46, 225–243.

7. Хонке, К. (2013). Биосинтез и биологична функция на сулфогликолипидите. Proc. Jpn. Акад. Сер Б, 89 (4), 129–138.

8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Сфинголипидна биохимия. (D. Hanahan, Ed.), Наръчник за изследване на липидите 3 (1-во издание).

9. Койнова, Р., и Кафри, М. (1994). Фази и фазови преходи на гликоглицеролипидите. Химия и физика на липидите, 69, 181–207.

10. Право, Дж. (1960). Гликолипиди. Годишни рецензии, 29, 131–150.

11. Paulick, MG, & Bertozzi, CR (2008). Котвата на гликозилфосфатидилинозитол: сложно закрепване на мембрана. Биохимия, 47, 6991-7000.