Тонопластът е терминът, използван в биологията за идентифициране на вътрешните мембрани на вакуолите в растителните клетки. Тонопластът има селективна пропускливост и затваря вода, йони и разтвори в рамките на вакуолите.
Съществуват изчерпателни проучвания за молекулния състав на тонопластите, тъй като транспортиращите протеини, разположени в тези мембрани, регулират растежа на растенията, стреса към солеността и изсушаването и чувствителността към патогени.
Тонпластът на растителна клетка (Източник: Мариана Руиз през Wikimedia Commons)
Обикновено вакуолата, която съставя тонопластът, съдържа 57,2% от целия клетъчен обем в растенията. Този процент обаче може да варира в зависимост от начина на живот, тъй като обикновено кактусите и пустинните растения са тези, които имат по-малки или по-големи вакуоли.
При някои видове растения вакуолата, ограничена от тонопласта, може да заема до 90% от вътрешния обем на всички растителни клетки.
Тъй като участва в постоянен трафик на молекули, йони и ензими между цитозола и вътрешността на вакуолата, тонопластът е богат на преносители протеини, канали и аквапорини (пори или канали, през които преминава водата).
Много от вътрешните везикули като фагосоми или транспортни везикули в крайна сметка се сливат с тонопласта за депозиране на съдържанието им във вакуолата, където съставните им компоненти могат да бъдат разградени и рециклирани.
Биотехнолозите съсредоточават усилията си върху техниките, необходими за включване в растения от търговски интерес, като пшеница и ориз, тонопласти с характеристиките на растенията, устойчиви на солен стрес.
характеристики
Тонопластът е съставен предимно от протеини и липиди, подредени под формата на липиден двуслоен, повече или по-малко подобен на плазмената мембрана на клетките. Въпреки това, в сравнение с други клетъчни мембрани, той има уникални протеини и липиди в състава си.
Вакуоларната мембрана (тонопластът) е съставена от 18% неутрални липиди и стероли, 31% гликолипиди и 51% фосфолипиди. Обикновено мастните киселини, присъстващи в липидите, които образуват бислоя, са напълно наситени, т. Е. Нямат двойни връзки.
Огромната вакуола, дефинирана от тонопласта, започва като набор от множество малки вакуоли, които се синтезират в ендоплазмения ретикулум, по-късно протеини от апарата на Голджи се включват в тях.
Схема на централната вакуола на растителна клетка (Източник: Аз съм авторът: Gevictor през Wikimedia Commons)
Протеините от апарата на Голджи са каналите, ензимите, транспортните и структурни протеини и закрепващите се гликопротеини, които ще бъдат позиционирани в тонопласта.
Всички малки вакуоли се бавно и прогресивно се сливат и организират, докато образуват тонопласта, който поражда голяма вакуола, пълна главно с вода и йони. Този процес протича във всички организми на царството Plantae, следователно, всички растителни клетки имат тонопласт.
Тонопластът, подобно на митохондриалния липиден двуслой, има между структурата си два типа първични протонни помпи, АТФаза и пирофосфатаза, които правят възможно вътрешността на вакуолата да има киселинно pH.
Характеристика
Основната функция на тонопласта е да функционира като полупропусклива бариера, като ограничава пространството, което се състои от вакуолата, и го отделя от останалото цитозолно съдържание.
Тази „полупропускливост“ се използва от растителните клетки за тургор, pH контрол, растеж, сред много други функции.
Търгор и воден потенциал
Най-изследваната функция на тонопласта в растенията е да регулира клетъчния тургор. Концентрацията на йони и вода, открити във вакуолата, участват чрез потенциала на налягане (Ψp), във водния потенциал (Ψ), така че водните молекули да влизат или да напускат вътрешността на клетката.
Благодарение на присъствието на тонопласта се генерира потенциалът за налягане (Ψp), упражнен от протопласта (плазмена мембрана) върху клетъчната стена в клетките. Тази сила придобива положителни стойности, тъй като вакуолата оказва натиск върху протопласта, а това от своя страна върху клетъчната стена.
Когато водата напусне вакуолата през тонопласта и след това напусне растителната клетка, вакуолата започва да се свива и тургорът на клетката се губи, постигайки стойности на потенциал за налягане (Ψp), близки до нула и дори отрицателни.
Този процес е известен като начална плазмолиза и е това, което от своя страна произвежда увяхването, което наблюдаваме при растенията.
Когато растението изсъхне, клетъчният му осмотичен потенциал (Ψp) се увеличава, тъй като когато концентрацията на калиеви йони (К +) вътре в клетката е по-голяма от концентрацията на разтворени вещества навън, водата се придвижва навътре.
Тези калиеви йони (К +) се намират най-вече във вакуолата и заедно с цитозолните йони са отговорни за генерирането на осмотичния потенциал (Ψp). Тонопластът е пропусклив за тези калиеви йони благодарение на АТФазата, която има в своята структура.
Поддръжка на PH
АТФазите в тонопласта поддържат постоянен протонен градиент между цитозола и вътрешността на вакуолата.
АТФазите на мембраната на кореновите клетки се активират от присъствието на калиеви йони (К +), те въвеждат калиеви йони (К +) и изхвърлят протони (Н +). За разлика от тях, АТФазите, намиращи се в тонопласта, се активират в присъствието на хлор (Cl-) в цитозола.
Те контролират концентрацията на вътрешните хлорни (Cl-) и водородни (H +) йони. И двете ATPases работят в своеобразна „игра“ за контролиране на рН в цитозола на растителните клетки, или повишаване, или понижаване на рН до рН 7 или по-високо в цитозола.
Когато има много висока концентрация на протони (Н +) в цитозола, АТФазата на клетъчната мембрана въвежда калиеви йони (К +); докато АТФазата на тонопласта изсмуква хлорни (С1-) и водородни (Н +) йони от цитозола във вакуолата.
А натрупване на йони
Tonoplast има няколко вида първични протонни помпи. В допълнение, той има транспортни канали за калциеви йони (Са +), водородни йони (Н +) и други йони, които са специфични за всеки вид растение.
ATPases изпомпва протони (H +) във вакуолата, причинявайки луменът й да придобие киселинно рН, със стойности между 2 и 5 и положителен частичен заряд. Тези помпи хидролизират ATP в цитозола и през порите въвеждат протони (Н +) в лумена на вакуолата.
Пирофосфатазите са друг вид "помпи" от тонопласт, които също въвеждат протони (Н +) във вакуолата, но това се осъществява чрез хидролизата на пирофосфата (PPi). Тази помпа е уникална за растенията и зависи от Mg ++ и K + йони.
Друг вид АТФаза може да се намери в тонопласта, който изпомпва протони в цитозола и въвежда калциеви йони (Са ++) във вакуолата. Калцият (Са ++) се използва като вестител вътре в клетката, а луменът на вакуолата се използва като отлагане за тези йони.
Може би най-изобилните протеини в тонопласта са калциевите канали, които позволяват изхода на калций (Са +), въведен от АТФазите на мембраната.
Понастоящем са идентифицирани и първични помпи или транспортери от тип ABC (от английски A TP-B inding C actte), способни да въвеждат големи органични йони във вакуолата (например глутатион, например).
Препратки
- Blumwald, E. (1987). Тонопластните везикули като инструмент в изследването на транспорта на йони в растителната вакуола. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Дийн, JV, Mohammed, LA, & Fitzpatrick, T. (2005). Образуването, вакуолната локализация и тонопластният транспорт на конюгати на глюкоза на салицилова киселина в култури за суспендиране на тютюневи клетки. Растение, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L., и Chrispeels, MJ (1993). Тонопластът и разтворимите вакуолни протеини са насочени по различни механизми. Растителната клетка, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE, & Rogers, JC (1999). Вътрешните протеинови изоформи на Toplaplast като маркери за вакуоларни функции. Растителната клетка, 11 (10), 1867-1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, и von Wirén, N. (2003). Транспортиране на урея чрез азотно-регулираните вътрешни протеини на тонопласт при арабидопсис. Физиология на растенията, 133 (3), 1220-1228.
- Песаракли, М. (2014). Наръчник по физиология на растенията и културите. CRC Press.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Физиология и развитие на растенията