TRIOSE: ХАРАКТЕРИСТИКИ И ФУНКЦИИ В ТЯЛОТО - БИОЛОГИЯ - 2025

В триоз са монозахариди три въглероден чиято химична формула е емпирично C ₃ H ₆ O ₆. Има две триози: глицералдехид (алдоза) и дихидроксиацетон (кетоза). Триозите са важни за метаболизма, защото свързват три метаболитни пътя: гликолиза, глюконеогенеза и пентазофосфат.

По време на фотосинтезата цикълът на Калвин е източник на триози, които служат за биосинтезата на фруктоза-6-фосфат. Тази захар по фосфорилиран начин се превръща чрез ензимно катализирани стъпки в резервни или структурни полизахариди.

Източник: Весалий

Триозите участват в биосинтезата на липиди, които са част от клетъчните мембрани и адипоцити.

характеристики

Алдозен глицералдехид има хирален въглероден атом и следователно има два енантиомера, L-глицералдехид и D-глицералдехид. И D и L енантиомерите имат различни химични и физични характеристики.

D-глицералдехид върти равнината на поляризирана светлина вдясно (+) и има въртене D при 25 ° C от + 8,7 °, докато L-глицералдехид върти равнината на поляризирана светлина вляво (-) и има въртене D при 25 ° С от -8,7 °.

Хиралният въглерод в глицералдехид е въглерод 2 (С-2), който е вторичен алкохол. Проекцията на Фишер представлява хидроксилната група (-OH) на D-глицералдехид вдясно и OH-групата на L-глицералдехид вляво.

В дихидроксиацетона липсват хирални въглероди и няма енантиомерни форми. Добавянето на хидроксиметиленова група (-CHOH) към глицералдехид или дихидроксиацетон позволява създаването на нов хирален център. Следователно захарта е тетроза, тъй като има четири въглерода.

Добавянето на -CHOH група към тетроза създава нов хирален център. Образуваната захар е пентоза. Можете да продължите да добавяте -CHOH групи, докато достигнете максимум десет въглерода.

Функции в тялото

Триози като междинни продукти при гликолиза, глюконеогенеза и пентазофосфат

Гликолизата се състои в разграждането на глюкозната молекула на две пируватни молекули за производство на енергия. Този маршрут включва две фази: 1) подготвителна фаза или консумация на енергия; 2) фаза на производство на енергия Първият е този, който произвежда триозите.

В първата фаза съдържанието на свободна енергия в глюкозата се увеличава чрез образуването на фосфоестери. В тази фаза аденозин трифосфатът (АТФ) е донорът на фосфатите. Тази фаза завършва с превръщането на 1,6-бисфосфат на фосфоестер фруктоза (F1,6BP) в два триозен фосфат, глицералдехид 3-фосфат (GA3P) и дихидроксиацетон фосфат (DHAP).

Глюконеогенезата е биосинтезата на глюкоза от пируват и други междинни продукти. Той използва всички ензими гликолиза, които катализират реакции, чийто биохимичен стандарт на изменение на енергията на Гибс е в равновесие (ΔGº '~ 0). Поради това гликолизата и глюконеогенезата имат общи посредници, включително GA3P и DHAP.

Пентозният фосфатен път се състои от два етапа: окислителна фаза за глюкозо-6-фосфат и друга за образуване на НАДФ и рибоза-5-фосфат. Във втората фаза рибоза 5-фосфат се превръща в междинни продукти за гликолиза, F1,6BP и GA3P.

Триозите и цикълът на Калвин

Фотосинтезата е разделена на два етапа. Първо се появяват светлозависими реакции, които произвеждат NADPH и ATP. Тези вещества се използват във втората, в която има фиксиране на въглероден диоксид и образуване на хексози от триози по път, известен като цикъл на Калвин.

В цикъла на Калвин ензимът рибулоза 1,5-бисфосфат карбоксилаза / оксигеназа (рубиско) катализира ковалентното свързване на CO ₂ към пентоза рибулоза 1,5-бисфосфат и разрушава нестабилния шест въглероден междинен продукт на две молекули от три въглеродни атома: 3-фосфоглицерат.

Чрез ензимни реакции, които включват фосфорилиране и редукция на 3-фосфоглицерат, използвайки ATP и NADP, се получава GA3P. Този метаболит се превръща във фруктоза 1,6-бисфосфат (F1,6BP) по метаболитен път, подобен на глюконеогенезата.

Чрез действието на фосфатазата F1,6BP се превръща във фруктоза-6-фосфат. Тогава фосфохексозната изомераза произвежда глюкоза 6-фосфат (Glc6P). И накрая, епимераза превръща Glc6P в глюкоза 1-фосфат, който се използва за биосинтеза на нишесте.

Триози и липиди на биологични мембрани и адипоцити

GA3P и DHAP могат да образуват глицерол фосфат, който е необходим метаболит за биосинтезата на триацилглицероли и глицеролипиди. Това е така, защото и триозният фосфат може да се преобразува чрез реакция, катализирана от триоза фосфатна изомераза, която поддържа и двете триози в равновесие.

Ензимът глицерол-фосфат дехидрогеназа катализира окислително-редукционна реакция, при която NADH дарява електронна двойка на DHAP за образуване на глицерол 3-фосфат и NAD ⁺. L-глицерол 3-фосфатът е част от фосфолипидния скелет, който е структурна част от биологичните мембрани.

Глицеролът е прохирален, в него липсват асиметрични въглероди, но когато един от двата му първични алкохола образува фосфоестер, той може правилно да се нарече L-глицерол 3-фосфат или D-глицерол 3-фосфат.

Глицерофосфолипидите също се наричат ​​фосфоглицериди, като се наричат ​​производни на фосфатидната киселина. Фосфоглицеридите могат да образуват фосфоацилглицероли, като образуват естерни връзки с две мастни киселини. В този случай полученият продукт е 1,2-фосфодиацилглицерол, който е важен компонент на мембраните.

Глицерофосфатазата катализира хидролизата на фосфатната група на глицерол 3-фосфат, като се получава глицерол плюс фосфат. Глицеролът може да служи като изходен метаболит за биосинтеза на триацилглицериди, които са често срещани в адипоцитите.

Триози и мембрани на архебактериите

Подобно на еубактериите и еукариотите, глицерол 3-фосфатът се образува от триозен фосфат (GA3P и DHAP). Съществуват обаче разлики: първата е, че глицерол 3-фосфатът в мембраните на архебактериите е с L конфигурация, докато в мембраните на еубактериите и еукариотите е с D конфигурация.

Втора разлика е, че мембраните на архебактериите образуват естерни връзки с две дълги въглеводородни вериги от изопреноидни групи, докато в евбактериите и еукариотите глицеролът образува естерни връзки (1,2-диацилглицерол) с две въглеводородни вериги от мастни киселини.

Трета разлика е, че в мембраните на архебактериите заместителите на фосфатната група и глицерол 3-фосфатът са различни от тези на еубактериите и еукариотите. Например, фосфатната група е прикрепена към дизахарида α-глюкопиранозил- (1®2) - β-галактофураноза.

Препратки

1. Cui, SW 2005. Хранителни въглехидрати: химия, физични свойства и приложения. CRC Press, Бока Ратон.
2. de Cock, P., Mäkinen, K, Honkala, E., Saag, M., Kennepohl, E., Eapen, A. 2016. Еритритолът е по-ефективен от ксилитола и сорбитола в управлението на крайните точки за орално здраве. Международен журнал по дентална медицина.
3. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Принципи на биохимията на Lehninger. WH Freeman, Ню Йорк.
4. Sinnott, ML 2007. Структура и механизъм на въглехидрати и биохимия. Кралско химическо дружество, Кеймбридж.
5. Stick, RV, Williams, SJ 2009. Въглехидрати: основните молекули на живота. Elsevier, Амстердам.
6. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Основи на биохимията - живот на молекулярно ниво. Уили, Хобокен.