- характеристики
- Видове
- -Тесни кръстовища
- Протеини, участващи в тесни кръстовища
- Оклудина и Клаудина
- Нектини и JAM
- Характеристики на тесни кръстовища
- -Съединения в процеп или празнина
- Протеини, участващи в цепнатите кръстовища
- Функции на разклонителни кръстовища
- -Анкерни или свързващи фуги
- Класификация на котвените фуги
- Прилепва Зонула
- Прилепва макула
- Точкови десмозоми
- -Hemidesmosomes
- Клетъчни кръстовища в растенията
- Медицинска перспектива
- Препратки
В съединенията клетки са контактни мостове между цитоплазмените мембрани между съседни клетки или между клетки и матрицата. Свързките зависят от вида на изследваната тъкан, подчертавайки съществуващите връзки между епителните, мускулните и нервните клетки.
В клетките има молекули, свързани с адхезията между тях. Необходими са обаче допълнителни елементи, които увеличават стабилността на връзката в тъканите. Това се осъществява с клетъчни кръстовища.
Основни видове клетъчни кръстовища.
Източник: Boumphreyfr, от Wikimedia Commons
Кръстовете са класифицирани в симетрични кръстовища (тесни кръстовища, десмосоми на ремъци и процепи) и асиметрични връзки (хемидесмосоми).
Стегнатите кръстовища, десмосомите на колана, точковите десмозоми и хемидесмозомите са кръстовища, които позволяват закрепване; докато разцепените кръстовища се държат като свързващи мостове между съседните клетки, позволявайки обмяната на разтворители между цитоплазмите.
Движението на разтворители, вода и йони става през и между отделните клетъчни компоненти. По този начин съществува трансцелуларният път, който се контролира от поредица от канали и транспортери. За разлика от парацелуларния път, който се регулира от контакти между клетки - тоест клетъчни кръстовища.
В растенията откриваме клетъчни кръстовища, които наподобяват разцепващи се кръстовища, наречени плазмодесмати. Въпреки че се различават по структура, функцията е същата.
От медицинска гледна точка определени недостатъци в клетъчните кръстовища се превръщат в придобити или наследствени заболявания, причинени от увреждане на епителната бариера.
характеристики
Живите организми са изградени от дискретни и разнообразни структури, наречени клетки. Те са ограничени от плазмена мембрана, която ги държи отделени от извънклетъчната среда.
Въпреки че са компоненти на живите същества, те не приличат на тухли, тъй като не са изолирани един от друг.
Клетките са елементи, които са в комуникация помежду си и с извънклетъчната среда. Следователно, трябва да има начин клетките да образуват тъкани и да общуват, докато мембраната остава непокътната.
Този проблем може да бъде решен благодарение на наличието на клетъчни кръстовища, които съществуват в епитела. Тези кръстовища се образуват между две съседни клетки и се класифицират според функцията на всяка от тях в симетрични и асиметрични кръстовища.
Хемидесмосомите принадлежат към асиметрични съюзи, а тесните обединения, поясните десмозоми, десмосомите и цепните съединения към симетричните обединения. По-долу ще опишем подробно всяка от ставите.
Видове
-Тесни кръстовища
Схема на чревните епителни клетки и пътища за селективна пропускливост. Бял кит, от Wikimedia Commons
Тесните кръстовища, известни още в литературата като оклузивни кръстовища, са сектори в клетъчните мембрани на съседните клетки, които са тясно свързани - както подсказва името "стегнато съединение".
При средни условия клетките се разделят на разстояние 10-20 nm. Въпреки това, в случай на тесни кръстовища, това разстояние е значително намалено и мембраните на двете клетки водят до допир или дори сливане.
Типично стегнато кръстовище е разположено между страничните стени на съседните клетки на минимално разстояние от апикалните им повърхности.
В епителната тъкан всички клетки правят такива кръстовища, за да останат заедно. При това взаимодействие клетките са разположени по образец, напомнящ пръстен. Тези обединения обхващат целия периметър.
Протеини, участващи в тесни кръстовища
Оклудина и Клаудина
Тесните области на контакт обграждат цялата повърхност на клетката. Тези региони образуват анастомозни контактни ивици на трансмембранните протеини, известни като оклудин и клаудин. Терминът анастомоза се отнася до обединението на определени анатомични елементи.
Тези два протеина принадлежат към групата на тетраеспанините. Те се характеризират с това, че имат четири трансмембранни домена, две външни бримки и две сравнително къси цитоплазмени опашки.
Доказано е, че оклудин взаимодейства с четири други протеинови молекули, наречени зонул оклудин и съкратено като ZO. Тази последна група включва протеините ZO 1, ZO 2, ZO 3 и afadin.
Claudin, от своя страна, е семейство от 16 протеина, които съставляват поредица от линейни фибрили в тесни кръстовища, което позволява този кръстовище да поеме ролята на „бариера“ в парацелуларния път.
Нектини и JAM
Нектините и съединителните адхезионни молекули (JAMs за кратко) също се появяват в тесни кръстовища. Тези две молекули се намират като хомодимери във вътреклетъчното пространство.
Нектините са свързани с актиновите нишки чрез протеина афадин. Последното изглежда е жизненоважно, тъй като изтриването на гена, кодиращ afadin при гризачи, води до смъртта на ембриона.
Характеристики на тесни кръстовища
Този тип свързване между клетки изпълнява две основни функции. Първият е да се определи полярността на клетките в епитела, отделяне на апикалния от базолатералния домен и предотвратяване на неправомерна дифузия на липиди, протеини и други биомолекули.
Както споменахме в дефиницията, клетките на епитела са групирани в пръстен. Тази структура разделя апикалната повърхност на клетката от страничните и базалните, което установява диференциацията между домейните.
Това разделяне се счита за едно от най-важните понятия при изследването на физиологията на епитела.
Второ, стегнатите кръстовища предотвратяват свободното преминаване на веществата през епителния клетъчен слой, което води до преграда към парацелуларния път.
-Съединения в процеп или празнина
Структура и разположение на процепите в съседни клетки. Преведено от Калпо, въз основа на изображение на Мариана Руиз LadyofHats., чрез Wikimedia Commons
Пропастите са разположени в региони, лишени от ограничаване на цитоплазмената мембрана между съседните клетки. В разцепващ се кръг цитоплазмите на клетките се свързват и се създава физическа връзка, където може да се случи преминаването на малки молекули.
Този клас кръстовища се среща в почти всички епителии и в други видове тъкани, където те обслужват доста разнообразни цели.
Например, в различни тъканни разцепващи се кръстовища могат да се отворят или затворят в отговор на извънклетъчни сигнали, както е случаят с невротрансмитер допамин. Наличието на тази молекула намалява комуникацията между клас неврони в ретината, в отговор на повишената интензивност на светлината.
Протеини, участващи в цепнатите кръстовища
Разцепващите се възли са изградени от протеини, наречени конексини. По този начин, „коннексон“ се получава чрез обединението на шест коннексинови мономера. Тази структура представлява кух цилиндър, който се намира, пресичащ цитоплазмената мембрана.
Съединителите са подредени по такъв начин, че между цитоплазмите на съседни клетки се създава проводник. Също така, връзките са склонни да се агрегират и образуват един вид плочи.
Функции на разклонителни кръстовища
Благодарение на образуването на тези кръстовища може да се случи движението на определени молекули между съседните клетки. Размерът на молекулата, която ще се транспортира, е определящ, оптималният диаметър е 1,2, както и калциевите йони и цикличният аденозин монофосфат.
По-конкретно, това са неорганични йони и водоразтворими молекули, които могат да бъдат прехвърлени от една клетъчна цитоплазма в съседната цитоплазма.
Концентрациите на калций играят решаваща роля в този канал. Когато концентрацията на калций се увеличава, аксиалните канали са склонни да се затварят.
По този начин разцепващите възли активно участват в процеса на електрическо и химическо свързване между клетките, както се случва в мускулните клетки на сърцето, които са отговорни за предаването на електрически импулси.
-Анкерни или свързващи фуги
Под стегнатите фуги намираме котвените фуги. Обикновено те са разположени в близост до апикалната повърхност на епитела. В тази група можем да разграничим три основни групи, зонула прилепнали или десмосома на колана, прилепнали макула или пунктуална десмосома и десмосома.
При този тип кръстовище, съседните клетъчни мембрани, които са свързани със зонули и прилепнали макули, са разделени от сравнително голямо разстояние на клетките - в сравнение с минималното пространство, което съществува в случай на тесни кръстовища.
Междуклетъчното пространство е заето от протеини, принадлежащи към семейството на кадехерин, десмоглеин и десмохолин, прикрепени към цитоплазмени плаки, които представят други протеини, наречени десмоплакин, плакоглобин и плакофилин.
Класификация на котвените фуги
Прилепва Зонула
Както в случая с тесни връзки, и при връзките на котвата също наблюдаваме модела на подреждане под формата на пръстен или колан. Прилепващите зонули се свързват с микрофилтрите на актина, чрез взаимодействието на два протеина: кадхерини и катенини.
Прилепва макула
В някои случаи тази структура е известна просто като десмосома, това е пунктиформен съюз, който се свързва с междинни нишки, образувани от кератин. В този контекст тези кератинови структури се наричат "tonofilimanetos". Нишките се простират от точка до точка в епителните клетки.
Точкови десмозоми
Те осигуряват сила и твърдост на епителните клетки. По този начин се смята, че основната му функция е свързана с укрепването и стабилизирането на съседни клетки.
Десмосомите могат да се оприличат на вид нит или заварка, тъй като приличат на отделни малки точки, а не на непрекъснати ленти.
Откриваме този тип кръстовище в интеркалираните дискове, които се присъединяват към кардиоцитите в сърдечния мускул и в менингите, които очертават външната повърхност на мозъка и гръбначния мозък.
-Hemidesmosomes
Miguelferig, от Wikimedia Commons
Хемидесмосомите попадат в категорията на асиметричните кръстовища. Тези структури имат функцията да закрепват базалния домен на епителната клетка с основната базална ламина.
Използва се терминът хемидесмосома, защото тази структура изглежда буквално „наполовина“ десмосома. От гледна точка на техния биохимичен състав обаче и двата обединения са напълно различни.
Важно е да се изясни, че десмозомите са отговорни за прилепването на една съседна клетка към друга, докато функцията на хемидесмосомата е да обединява клетката с базалната ламина.
За разлика от прилепналите макули или десмосомата, хемидесмозомите имат различна структура, състояща се от: цитоплазмена ламина, свързана с междинни нишки и плоча от външни мембрани, която е отговорна за съединяването на хемидесмомата с базалната ламина, с помощта на котвена нишка.
Една от функциите на хемидесмозомите е да повишат общата стабилност на епителните тъкани, благодарение на наличието на междинни цитоскелетни филаменти, прикрепени към компонентите на базалната ламина.
Клетъчни кръстовища в растенията
В растителното царство липсват повечето описани по-горе клетъчни кръстовища, с изключение на функционален колега, напомнящ на разцепващи се кръстовища.
При растенията цитоплазмите на съседни клетки са свързани чрез пътища или канали, наречени плазмодесмати.
Тази структура създава континуум от една растителна клетка в следваща. Въпреки че се различават структурно от разцепващите се кръстовища, те имат много сходни роли, което позволява преминаването на малки йони и молекули.
Медицинска перспектива
От медицинска гледна точка, клетъчните кръстовища са релевантна тема. Установено е, че мутациите в гените, които кодират протеините, участващи в кръстовищата, се превръщат в клинични патологии.
Например, ако има определена мутация в гена, който кодира определен тип клаудин (един от протеините, който медиира взаимодействието в тесни кръстовища), той причинява рядко заболяване при хората.
Това е синдром на бъбречна загуба на магнезий, а симптомите включват нисък магнезий и припадъци.
Освен това е установено, че мутацията в гена, кодиращ протеина нектин 1, е отговорна за синдрома на цепна устна. Това състояние се счита за една от най-честите малформации при новородените.
Мутациите в гена на нектин 1 също са били свързани с друго състояние, наречено ектодермална дисплазия, което засяга човешката кожа, коса, нокти и зъби.
Pemphigus foliaceus е мехурно кожно заболяване, определено от автоантитела срещу десмоглеин 1, ключов елемент, който е отговорен за поддържането на сплотеността на епидермиса.
Препратки
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2015). Съществена клетъчна биология. Garland Science.
- Cooper, GM, & Hausman, RE (2000). Клетката: Молекулен подход. Sinauer Associates.
- Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Покана за биология. Macmillan.
- Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M., & Anderson, M. (2004). Физиология на животните. Sinauer Associates.
- Карп, Г. (2009). Клетъчна и молекулярна биология: концепции и експерименти. John Wiley & Sons.
- Kierszenbaum, A., & Tres, L. (2016). Хистология и клетъчна биология: въведение в патологията. Elsevier Бразилия.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). Молекулярно-клетъчна биология. Macmillan.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Биохимия. Panamerican Medical Ed.