ВАКУУЛИ: СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ И ВИДОВЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

На вакуоли са вътреклетъчни органели са отделени от цитозолен среда с мембрана. Те се срещат в много различни видове клетки, както прокариотни и еукариотични, така и в едноклетъчни и многоклетъчни организми.

Терминът "вакуола" е въведен от френския биолог Феликс Дюардин през 1841 г., за да се отнася до "празно" вътреклетъчно пространство, което той наблюдава в протозой. Вакуолите обаче са особено важни за растенията и именно в тези живи същества те са изследвани най-подробно.

В клетките, където се намират, вакуолите изпълняват много различни функции. Например, те са много гъвкави органели и техните функции често зависят от вида на клетката, от вида тъкан или орган, към който принадлежат, и от жизнения стадий на организма.

По този начин вакуолите могат да упражняват функции при съхранение на енергийни вещества (храна) или на йони и други разтвори, при елиминиране на отпадъчни материали, при интернализиране на газове за флотация, при съхранение на течности, в поддържането на pH, наред с други.

В дрождите например вакуолите се държат като аналог на лизозомите в животинските клетки, тъй като са пълни с хидролитични и протеолитични ензими, които им помагат да разграждат различни видове молекули вътре.

Обикновено са сферични органели, чийто размер варира в зависимост от вида и вида на клетката. Неговата мембрана, известна в растенията като тонопласт, има различни видове свързани протеини, много от тях свързани с транспортиране до и от вътрешността на вакуолата.

структура

Схема на растителна клетка, показваща вакуолата и нейната мембрана, тонопласт (Източник: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)

Вакуолите се намират в голямо разнообразие от организми като всички сухоземни растения, водорасли и повечето гъби. Те са открити и в много протозои, а подобни „органели“ са описани при някои видове бактерии.

Структурата му, както се очаква, зависи особено от функциите му, особено ако мислим за интегралните протеини на мембраната, които позволяват преминаването на различни вещества във или извън вакуолата.

Въпреки това, можем да обобщим структурата на вакуола като сферична цитозолна органела, която е съставена от мембрана и вътрешно пространство (лумен).

Вакуоларна мембрана

Най-забележителните характеристики на различните видове вакуоли зависят от вакуоларната мембрана. В растенията тази структура е известна като тонопласт и не само действа като интерфейс или разделяне между цитозолния и луминалния компонент на вакуолата, но подобно на плазмената мембрана е мембрана със селективна пропускливост.

В различните вакуоли вакуоларната мембрана се пресича от различни интегрални мембранни протеини, които имат функции при изпомпването на протони, при транспортирането на протеини, при транспортирането на разтвори и при образуването на канали.

По този начин, както в мембраната на вакуолите, присъстващи в растенията, така и в тази на протозои, дрожди и гъби, присъствието на протеини може да бъде описано като:

- Протонни помпи или H + -ATPasas

- Протонни пирофосфатази или Н + -PPasas помпи

- Протонни антипортери (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Превозвачи от семейство ABC (ATP-свързващи касетни транспортери)

- Преносители на много лекарства и токсини

- Превозвачи за тежки метали

- Вакуолни преносители на захари

- Водоносители

Вакуолен лумен

Вътрешността на вакуолите, известна още като вакуолен лумен, е обикновено течна среда, често богата на различни видове йони (положително и отрицателно заредени).

Поради почти обобщеното присъствие на протонни помпи във вакуоларната мембрана, луменът на тези органели обикновено е киселинно пространство (където има големи количества водородни йони).

Биогенеза на вакуоли

Много експериментални данни сочат, че вакуолите на еукариотните клетки произлизат от вътрешните пътища на биосинтезата и ендоцитозата. Протеините, поставени във вакуоларната мембрана, например, идват от ранния секреторен път, който се среща в отделенията, съответстващи на ендоплазмения ретикулум и комплекса на Голджи.

В допълнение, по време на процеса на образуване на вакуола се наблюдават събития на ендоцитоза на вещества от плазмената мембрана, автофагия и събития на директен транспорт от цитозола до вакуолния лумен.

След образуването им всички протеини и молекули, намиращи се във вакуолите, пристигат там главно благодарение на транспортните системи, свързани с ендоплазмения ретикулум и комплекса Голджи, където се слепват транспортни везикули с вакуоларна мембрана.

По същия начин транспортните протеини, разположени в мембраната на вакуолите, активно участват в обмена на вещества между цитозолните и вакуолните отделения.

Характеристика

Растителна тъкан и основни клетъчни органели

В растенията

В растителните клетки вакуолите заемат в много случаи повече от 90% от общия цитозолен обем, така че те са органели, които са тясно свързани с клетъчната морфология. Те допринасят за разрастването на клетките и растежа на растителните органи и тъкани.

Тъй като растителните клетки нямат лизозоми, вакуолите упражняват много сходни хидролитични функции, тъй като те функционират при разграждането на различни излишни и вътреклетъчни съединения.

Те имат ключови функции при транспортирането и съхранението на вещества като органични киселини, гликозиди, глутатион конюгати, алкалоиди, антоцианини, захари (високи концентрации на моно, ди и олигозахариди), йони, аминокиселини, вторични метаболити и др.

Растителните вакуоли също участват в секвестрацията на токсични съединения и тежки метали като кадмий и арсен. При някои видове тези органели също притежават нуклеазни ензими, които работят за защита на клетките от патогени.

Много автори считат растителните вакуоли за класифицирани като вегетативни (литични) вакуоли или вакуоли за съхранение на протеини. В семената преобладават вакуолите за съхранение, докато в други тъкани вакуолите са литични или вегетативни.

В протозои

Контрактилните вакуоли на протозои предотвратяват лизиса на клетките чрез осмотични ефекти (свързани с концентрацията на вътреклетъчни и извънклетъчни разтвори), като периодично елиминират излишната вода вътре в клетките, когато достигнат критичен размер (на път да се спука); тоест те са осморегулиращи органели.

В дрождите

Вакуолата с дрожди е от изключително значение за автофагичните процеси, тоест рециклирането или елиминирането на отпадъчни клетъчни съединения се извършва вътре в нея, както и аберрантните протеини и други видове молекули (които са обозначени за техните "Доставка" във вакуола).

Схема, представяща ролята на вакуолата в разграждането на протеини в дрождите (Източник: Chalik1 чрез Wikimedia Commons)

Той работи при поддържането на клетъчното рН и при съхранението на вещества като йони (той е много важен за калциевата хомеостаза), фосфати и полифосфати, аминокиселини и др. Маята вакуола също участва в "пексофагия", което е процес на разграждане на цели органели.

Видове вакуоли

Има четири основни типа вакуоли, които се различават главно по своите функции. Някои с характеристики на някои конкретни организми, докато други са по-широко разпространени.

Храносмилателни вакуоли

Този тип вакуола е този, който се намира главно в протозойни организми, въпреки че е бил открит и при някои „долни“ животни и във фагоцитните клетки на някои „висши“ животни.

Вътрешността му е богата на храносмилателни ензими, способни да разграждат протеини и други вещества за хранителни цели, тъй като това, което се разгражда, се транспортира до цитозола, където се използва за различни цели.

Вакуоли за съхранение

На английски те са известни като "sap vacuoles" и са това, което характеризира растителните клетки. Те са пълни с течност отделения и тяхната мембрана (тонопластът) има сложни транспортни системи за обмен на вещества между лумена и цитозола.

В незрелите клетки тези вакуоли са с малки размери и тъй като растението узрява, те се сливат, за да образуват голяма централна вакуола.

Вътре те съдържат вода, въглехидрати, соли, протеини, отпадни продукти, разтворими пигменти (антоцианини и антоксантини), латекс, алкалоиди и др.

Пулсиращи или контрактилни вакуоли

Контрактилни или пулсативни вакуоли се срещат в много едноклетъчни протестисти и сладководни водорасли. Те са специализирани в осмотичното поддържане на клетките и за това имат много гъвкава мембрана, която позволява изхвърлянето на течност или въвеждането му.

Схема на клетка Paramecium, едноклетъчен организъм, който притежава контрактилни вакуоли (Източник: Схема на растителна клетка, показваща вакуолата и нейната мембрана, тонопласт (Източник: Deuterostome via Wikimedia Commons)

За да упражнява функциите си, този тип вакуоли претърпяват непрекъснати циклични промени, по време на които постепенно набъбват (напълват се с течност, процес, известен като диастола), докато достигнат критичен размер.

След това, в зависимост от условията и клетъчните изисквания, вакуолата внезапно се свива (изпразва се, процес, известен като систола), изхвърляйки цялото му съдържание в извънклетъчното пространство.

Въздушни или газови вакуоли

Този тип вакуола е описан само при прокариотни организми, но се различава от останалите еукариотни вакуоли по това, че не е ограничен от типична мембрана (прокариотичните клетки нямат вътрешни мембранни системи).

Газовите вакуоли или въздушните "псевдовакуоли" са набор от малки структури, пълни с газове, които се получават по време на бактериален метаболизъм и са покрити от слой протеини. Те имат функции във флотацията, в радиационната защита и в механичната устойчивост.

Препратки

1. Eisenach, C., Francisco, R., & Martinoia, E. (nd). План на вакууми. Текуща биология, 25 (4), R136-R137.
2. Лодиш, Х., Берк, А., Кайзер, Калифорния, Кригър, М., Бретшер, А., Плое, Х.,… Мартин, К. (2003). Молекулярна клетъчна биология (5-то изд.). Freeman, WH & Company.
3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). Многостранните роли на вакуолите на растенията. Растителна и клетъчна физиология, 59 (7), 1285-1287.
4. Matile, P. (1978). Биохимия и функция на вакуолите. Годишен преглед на физиологията на растенията, 29 (1), 193–213.
5. Pappas, GD, & Brandt, PW (1958). Фината структура на контрактилната вакуола в амебата. Journal of Cell Biology, 4 (4), 485–488.
6. Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., & Hara-nishimura, I. (2018). Засадете вакуоли. Годишен преглед на растителната биология, 69, 1–23.
7. Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X., & Cao, J. (2019). Преглед на растителни вакуоли: образуване, локализирани протеини и функции. Растения, 8 (327), 1–11.
8. Thumm, M. (2000). Структура и функция на вакуолата на дрождите и нейната роля в автофагията. Микроскопични изследвания и техника, 51 (6), 563–572.
9. Walsby, AE (1972). Структура и функция на газови вакууми. Бактериологични рецензии, 36 (1), 1–32.