- характеристики
- Видове
- Хомотална изогамия
- Хетеротална изогамия
- Организми с изогамични гамети
- Модел организми
- Изключения от правилото
- Изогамия в водораслите
- Chlamydomonas
- Closterium
- Кафяви водорасли
- Изогамия при гъбички
- Маи
- Филаментозни гъбички
- Изогамия в протозои
- Екологични и еволюционни последици
- Симетрична родителска инвестиция
- еволюция
- Теория 1
- Теория 2
- Теория 3
- Препратки
В isogamy е растение, репродуктивна система, при която гамети са морфологично сходни. Сходство има по форма и размер и мъжки и женски полови клетки не могат да бъдат разграничени. Тази репродуктивна система се счита за прародината. Среща се в различни групи водорасли, гъби и най-често.
Гаметите, участващи в изогамията, могат да бъдат мобилни (реснички) или не. Съединението на същото става чрез спрежение. Недиференцираните полови клетки се сливат и обменят генетичен материал.
Isogamy. Променено от M. Piepenbring, чрез Wikimedia Commons
Изогамията може да бъде хомотална или хетероталова. Той е хомотален, когато се случи сливането между гамети, които имат един и същ геном. В хетероталната изогамия гаметите имат различен генетичен състав.
характеристики
Източник: M. Piepenbring
Размножаването чрез изогамия става чрез конюгиране. При това съдържанието на една клетка се премества в друга и се получава сливане.
Участват процеси на каригамия (сливане на ядра) и плазмогамия (сливане на цитоплазма). Соматичната диференциация на клетки в сексуални клетки може да бъде свързана с условията на околната среда. Взаимодействието с други индивиди от същия вид също може да повлияе.
След настъпване на диференциация, гаметите трябва да намерят и разпознаят други полови клетки. В групите, където се среща изогамията, разпознаването и сливането на гамети става по различни начини.
Половите клетки могат да бъдат джобни или неподвижни. В някои случаи те са големи, както в някои зелени водорасли.
Видове
Има два вида изогамия, свързани с генетичния състав на гамети.
Хомотална изогамия
Гаметата на индивид е свързана с друга от същата клонална група. В този случай се счита, че се извършва самооплождане.
Всички ядра имат един и същ генотип и няма взаимодействие с различен генотип. Соматичните клетки се диференцират директно в полови клетки.
Гамети се образуват в клонални популации, а по-късно става сливане за образуване на зиготата.
Хетеротална изогамия
Гаметите се произвеждат при различни индивиди, които имат различен генетичен състав.
За гамети е необходимо да имат генетична съвместимост, за да се случи сливането. Обикновено се образуват два вида гамети. „Плюс“ и „минус“, които са съвместими помежду си.
Игралната клетка (която произвежда гамата) от един тип образува двойка с тази на другия тип. Те се разпознават чрез химически комуникации, които в някои случаи включват производство на феромони.
Организми с изогамични гамети
Състоянието на изогамията изглежда доминира в едноклетъчните организми, докато анизогамията е почти универсална за многоклетъчните еукариоти. В повечето еукариотни родове на едноклетъчните организми гаметите са равни по размер и не правим разлика между мъжки и женски.
Модел организми
В еукариотите има значителен брой видове с изогамни гамети. Ще споменем обаче само родовете, които се появяват постоянно в биологичната литература - въпреки че има много повече.
Добре познатата социална амеба от вида Dictyostelium discoideum, обикновената мая, която използваме за приготвяне на храна Saccharomyces cerevisiae, и протозойният паразит, който причинява болест на съня Trypanosoma brucei, са всички примери за организми с идентични гамети.
При зелените водорасли изогамията е често срещано явление. Всъщност в тези организми има два вида изогамия.
Някои видове произвеждат относително средни по размер гамети с фототактична система, представена от очно петно. Други видове имат същите гамети, но много по-малки, отколкото в предишния случай. Също така им липсва очното петно.
Изключения от правилото
Въпреки това, не е възможно да се направи такова радикално наблюдение и да се ограничат изогамните гамети до едноклетъчни линии и анизогамични до многоклетъчните същества.
В действителност, растенията представляват някои изключения от това правило, тъй като колониалните родове от зелени водорасли като Pandorina, Volvulina и Yamagishiella представят състоянието на изогамията.
Има и изключения в обратна посока, тъй като има едноклетъчни организми, като зелените водорасли от рода Bryopsidales, които представят различни гамети.
Изогамия в водораслите
При водораслите е наблюдавано наличието на два вида полови клетки, свързани с изогамията.
В някои групи гаметите са със среден размер и имат механизми за фототаксис. Има очно петно, което се стимулира от светлината.
Те обикновено се свързват с наличието на хлоропласти и способността да се натрупват резервни вещества. В други случаи гаметите са много малки и нямат очно петно.
Сексуалното възпроизводство в изогамните водорасли става по различен начин.
Chlamydomonas
Това е група от едноклетъчни зелени водорасли, с две жлебчета. Представя хетеротална изогамия. При някои видове може да се появи хомотална изогамия.
Хаплоидните вегетативни клетки се диференцират в полови клетки, когато азотните условия се увеличават в средата. Има два вида гамети, с различни генетични допълнения.
Гаметите произвеждат аглутинини (адхезионни молекули), които насърчават закрепването на жлези. След сливането двете гамети осигуряват генетичната информация, необходима за развитието на ембриона.
Closterium
Тези водорасли принадлежат към дивизия Charyophyta. Те са едноклетъчни. Те представят хомотална и хетероталова изогамия.
Гамети не са мобилни. В този случай, когато половите клетки произхождат, се образува конюгационна папила. Цитоплазмите се освобождават чрез разрушаване на клетъчната стена.
По-късно става сливането на протоплазмите и на двете гамети и се образува зиготата. Смята се, че химичното привличане между различните генетични типове се проявява в хетеротална изогамия.
Кафяви водорасли
Те са многоклетъчни организми, с жгутикови изогамни гамети. Други групи се възпроизвеждат чрез анизогамия или оогамия.
Гаметите са морфологично еднакви, но се държат различно. Има видове, при които женският тип отделя феромони, които привличат мъжкия тип.
В други случаи един тип гамети се движат за кратък период. След това погълнете фланела и освободете феромоните. Другият тип се движи за по-дълго време и има рецептор за феромоновия сигнал.
Изогамия при гъбички
Наблюдава се изогамия както от хомотален, така и от хетеротален тип. В повечето случаи разпознаването на гамети се свързва с производството на феромони.
Маи
В няколко едноклетъчни групи като Saccharomyces, гаметите се диференцират в отговор на промяна в състава на културната среда. При определени условия, като ниски нива на азот, соматичните клетки се разделят чрез мейоза.
Гамети с различен генетичен състав се разпознават по сигналите на феромона. Клетките образуват издатини към източника на феромони и се присъединяват към техните ябълки. Ядрата и на двете гамети мигрират, докато се слеят и образуват диплоидна клетка (зигота).
Филаментозни гъбички
Те са многоклетъчни организми. Те представят главно хетеротални системи. По време на сексуалното развитие те образуват донорски (мъжки) и възприемчиви (женски) структури.
Клетъчното сливане може да се случи между хифа и по-специализирана клетка или между две хифи. Влизането на донорното ядро (мъжки) в хифата стимулира развитието на плододаващо тяло.
Ядрата не се сливат веднага. Плодовото тяло образува дикариотна структура, с ядра с различен генетичен състав. Впоследствие ядрата се сливат и разделят чрез мейоза.
Изогамия в протозои
Изогамията се среща в жлебовидни едноклетъчни групи. Тези реснички организми установяват цитоплазмена връзка между гамети в специализирани области на плазмената мембрана.
Цилиарните групи имат две ядра, макронуклеус и микронуклеус. Макронуклеусът е соматичната форма. Диплоидният микронуклеус се разделя чрез мейоза и образува гаметата.
Хаплоидните ядра се обменят чрез цитоплазмен мост. Впоследствие цитоплазмите на всяка клетка се възстановяват и те възвръщат автономията си. Този процес е уникален в еукариотите.
В Euplotes се произвеждат специфични феромони от всеки генетичен тип. Клетките спират соматичния растеж, когато открият феромон с различен генетичен състав.
За видовете дилепт молекулите за разпознаване са представени на клетъчната повърхност. Съвместимите гамети са свързани с адхезионните протеини в ресничките.
В Paramecium, разпознаващите вещества се произвеждат между съвместими гамети. Тези вещества насърчават обединението на половите клетки, както и тяхното сцепление и последващо сливане.
Екологични и еволюционни последици
Симетрична родителска инвестиция
В еволюционната биология една от най-обсъжданите теми, когато говорим за сложни организми (като бозайници), са родителските инвестиции. Тази концепция е разработена от именития биолог сър Роналд Фишър в книгата си „Генетичната теория на естествения подбор“ и включва разходите на родителите за благополучието на младите.
Равенството в гаметите предполага, че родителските инвестиции ще бъдат симетрични за двата организма, участващи в репродуктивното събитие.
За разлика от системата за анизогамия, при която родителските инвестиции са асиметрични и именно женската гамета осигурява повечето негенетични ресурси (хранителни вещества и др.) За развитие на зигота. С развитието на системите, които представят диморфизъм в своите гамети, в родителските организми се разви и асиметрия.
еволюция
Според доказателствата и моделите на възпроизводство, които откриваме при съвременните видове, изглежда логично изогамията да се разглежда като състояние на предците, появяваща се на първите етапи на сексуално възпроизвеждане.
В няколко линии на многоклетъчни организми, като растения и животни, диференциалната система за размножаване се е развила независимо, където женските гамети са големи и неподвижни, а мъжките са малки и имат способността да се придвижват до овула.
Въпреки че точните траектории на промяна от изогамно към анизогамно състояние не са известни, са формулирани няколко теории.
Теория 1
Една от тях подчертава възможен компромис между размера на гаметите и техния брой. Според този аргумент произходът на анизогамията е еволюционно стабилна стратегия, причинена от разрушителна селекция в търсенето на ефективност и оцеляване на зиготата.
Теория 2
Друга теория се стреми да обясни явлението като начин за компенсиране на неподвижна клетка (яйцеклетката) с много клетки със способността да се движат (спермата).
Теория 3
Третият поглед обяснява генерирането на анизогамия като адаптивна характеристика за избягване на конфликти между ядрото и цитоплазмата поради еднородното наследяване на органелите.
Препратки
- Hadjivasiliou Z и A Pomiankowski (2016) Gamete сигнализация е в основата на развитието на видовете чифтосване и техния брой. Фил. Транс. R. Soc. B 371: 1-12.
- Lehtonen J, H Kokko и GA Parker (2016) На какво ни учат изогамните организми за секса и двата пола ?. Транс. R. Soc. B 371: 20150532.
- Ni M, M Fererzaki, S Sun, X Wang и J Heitman (2011) Сексът при гъбичките. Annu. Преподобни Генети. 45: 405-430.
- Togashia T, JL Bartelt, J Yoshimura, K Tainakae и PA Cox (2012) Еволюционните траектории обясняват разнообразната еволюция на изогамията и анизогамия в морските зелени водорасли. Proc Natl Acad Sci 109: 13692-13697.
- Tsuchikane Y. M Tsuchiya, F Hinka, H Nozaki и H Sekimoto (2012) Образуване на Zygospore между хомотални и хетеротални щамове на Closterium. Секс растително отказ 25: 1-9.