ЛИШАЙНИЦИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, ВИДОВЕ И ВИДОВЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

На лишеите са симбиотични връзки между гъби (mycobiont) и зелено водорасло или цианобактерия (photobiont). Гъбичките, образуващи лишей, не могат да оцелеят сами в природата и не могат да генерират голямото разнообразие от форми на растеж на лишеи и вторични вещества без техния фотобиотик.

Повечето микобионти принадлежат към група Ascomycota, наречена Lecanoromycetes. Повечето от фотобиотиците принадлежат към родовете Trebouxia и Trentepohlia (зелени водорасли) и Calothrix, Gloecapsa и Nostoc (цианобактерии).

Лишеи. Източник: pixabay.com

На пръв поглед лишеите изглеждат като растения, но чрез микроскопа можем да видим асоциацията на милиони фотобиотични клетки, преплетени в матрица, образувана от нишките на гъбата. Гъбичката образува талус, в който се помещава фотобионтът.

Около 8% от сухоземните екосистеми са доминирани от лишеи. В тези екосистеми съдовите растения са на своята физиологична граница. Лишеите имат предимство в способността си да преживеят силен стрес от студ, топлина и вода, поради което могат да останат в състояние на изпор.

Лишеите се характеризират с тяхното разпространение, разпространение и размножаване, морфология, метаболизъм, симбиотични взаимодействия и екология.

характеристики

разпределение

Лишайниците се срещат почти навсякъде по света, главно в екстремни среди като пустинята и високите планини. Съществува тясна връзка между формата на талуса (наричан още тялото на лишея) и неговото разпространение. Талусът има три различни форми на растеж: крустоза, фолиоза и фруктоза.

Кръстовидният талус прилича на кора, плътно прикрепена към повърхността. Те не могат да бъдат премахнати, без да причинят унищожаване на лишеята. Лишайките с тази форма издържат на суша и са добре приспособени към сух климат, като пустинята. Пример за това са халогетите на Arthopyrenia, които живеят в Средиземно море върху варовити субстрати.

Листният (или листният) талус прилича на малък храст. Лишайките с тази форма растат най-добре в райони на чести дъждове. Пример е родът Physma, който живее в тропическата дъждовна гора на Австралия, върху кората на дърветата.

Фрутикусът (или фрутикулозният) талус е нишковиден, с форма на листа. Лишайките с тази форма използват атмосферна водна пара. Те живеят предимно във влажна среда, като облачни райони на брега на океана и планински райони в тропиците. Пример е Ramalina pollinaria, която живее на ела (Abies alba) в Швейцария.

Размножаване и размножаване

Най-честото възпроизвеждане на лишеи е сексуалният от микобионта. При този тип размножаване микобионтът отделя множество спори, които след покълването трябва да намерят съвместим фотобиотик.

Тъй като спорите са генетично разнообразни, обединението на гъбички и зелени водорасли за образуване на лишей генерира голяма генетична променливост в лишеите. Трябва да се отбележи, че фотобионтът се възпроизвежда само клонално, с изключение на фотобионтите, принадлежащи към Trentepohliales.

Ако микобионтът се възпроизвежда асексуално, фотобионтът се предава на следващото поколение с неговия микобионт чрез специализирани вегетативни пропагули, като соредия и исидия. Това са външни израстъци чрез пукнатини и пори в повърхността на кората на таласа.

Soredia са малки бучки от водорасли и гъбични мицели. Този начин на размножаване е типичен за фолиеви и плодови лишеи. Например, Lepraria thallus се състои изцяло от соредия.

Исидията са малки разширения на тала, които служат и за асексуално размножаване, ако са отрязани от тала. Например, таласът на Parmotrema crinitum е покрит с исидия.

морфология

Морфологията и анатомията на лишеите отговарят на ограниченията, наложени от околната среда върху симбиозата. Микобионтът е външен, а фотобионтът - вътрешен. Появата на талуса се определя от микобионта.

Всички лишеи имат сходна вътрешна морфология. Тялото на лишея е изградено от нишки на микобионт.

Плътността на тези нишки определя слоевете на лишеите. На повърхността, която е в контакт с околната среда, нишките са много уплътнени, образувайки кора, което намалява интензитета на светлината, предотвратявайки увреждането на фотобионта.

Под кората се намира слой, образуван от водорасли. Там плътността на нишките е ниска. Под слоя водорасли се намира ямата, която е насипен слой, съставен от нишки. При кръстоносните лишеи корите правят контакт със субстрата.

При фолиевите лишеи под медулата има втора кора, наречена вътрешна кора, която е прикрепена към субстрата чрез хифи на гъбичките, които приличат на корени, поради което се наричат ​​коренища.

В плодните лишеи кората обгражда слой от водорасли. Това от своя страна заобикаля медулата.

метаболизъм

Около 10% от общата биомаса на лишеите е съставена от фотобионта, който синтезира въглехидратите чрез фотосинтеза. Между 40% и 50% от сухата маса на лишеите е въглеродът, фиксиран чрез фотосинтеза.

Въглехидратите, синтезирани във фотобионта, се транспортират до микобионта, където се използват за биосинтеза на вторични метаболити. Ако фотобионтът е цианобактерия, синтезираният въглехидрат е глюкоза. Ако става въпрос за зелени водорасли, въглехидратите са рибитол, еритрол или сорбитол.

Основните класове на вторичните метаболити идват чрез:

- Ацетил-полималонил

- Мевалонова киселина

- Шикимова киселина.

Първите продукти са алифатни киселини, естери и сродни производни, както и ароматни съединения, получени от поликетиди. Продуктите от втория път са тритерпени и стероиди. Продуктите от третия начин са терфенилхинони и производни на пулвинова киселина.

Фотобионтът също осигурява микобионта с витамини. От своя страна, микобионтът му осигурява вода, получена от въздуха и излага фотобионта на светлина, за да може да извършва фотосинтеза. Пигментите или кристалите, присъстващи в кората, действат като филтри, абсорбирайки определени дължини на вълната, необходими за фотосинтезата.

Симбиотични взаимодействия

Термините селективност и специфичност могат да се използват за симбиотични асоциации. Селективността е когато един организъм преференциално взаимодейства с друг. Специфичността се отнася до взаимодействието между клетките и клетките, в което има абсолютна изключителност.

Предложено е лишеите да могат да се разглеждат като силно селективна симбиоза. Някои наблюдения в подкрепа на тази идея са:

- От хиляди родове водорасли много малко са фотобионтите.

- Определени безплатни водорасли, които колонизират едни и същи местообитания, лишеите не са включени в тях, въпреки че са в пряк контакт.

Беше предложено, че при някои лишеи, като тези от рода Cladonia, има силна селективност и специфичност на микобионта към симбионтовата водорасла. Други лишеи, като тези от родовете Lepraria и Stereocaulon, проявяват само специфичност (и в двата случая към водораслото Asterochloris).

Като цяло специфичността е ниска на ниво видове или популация. Освен това трябва да се вземе предвид, че специфичността не е единственият определящ състав: връзката между индивидите се влияе от местните условия на околната среда.

екология

В сравнение със съдовите растения лишеите са лоши конкуренти поради малкия си размер и изключително бавния растеж. Въпреки това, съставът на лишеите може да повлияе на почвената текстура и химия, увеличавайки покритието и биоразнообразието.

Наличието и изобилието на лишеи се определя от фактори като химията и стабилността на субстрата, наличието на светлина и влажността на околната среда. По този начин, лишеите от лишеи могат да се променят в резултат на температура или наличие на вода.

Поради тази причина лишеите служат като биоиндикатори на климатичните промени, които могат да бъдат периодично наблюдавани чрез анализ на покритието и богатството на видовете на лишеите, присъстващи в района на изследването.

Използването на лишеи като биоиндикатори на изменението на климата има следните предимства:

- Не се изискват ежедневни измервания.

- лишеите имат дълъг живот и са широко разпространени.

- Мониторингът на лишеите може да се извърши на станции, разположени в региони с екстремни условия на околната среда.

Фотобионтите на някои лишеи също служат като биоиндикатори за замърсяване на околната среда. Например, фотобионтът Coccomyxa е много чувствителен към тежки метали.

Видове

Лишеите проявяват подчертана устойчивост, способни да се установят в негостоприемна среда за други живи същества. Те обаче могат да бъдат силно податливи на причинени от човека смущения в околната среда.

Лишеите могат да бъдат класифицирани според средата, в която растат, техните pH изисквания или вида на хранителните вещества, които приемат от субстрата. Например, въз основа на околната среда, лишеите са разделени на саксиколи, кортикостероиди, морски, сладководни и фоликули.

Саксикулските лишеи растат на скали. Пример: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Коркови култури лишеи растат на кората на дърветата. Примери: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Морските лишеи растат на скали, където вълните бият. Примери: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Сладководни лишеи растат на скали, по които има движеща се вода. Примери: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Фоликуларни лишеи растат на листата на тропическите гори. Видовете от този тип служат като микроклиматични биоиндикатори.

таксономия

Тъй като те са полиспецифични организми и се считат за сбор от микобионт и микобионт, лишеите нямат формален статут в таксономията на живите организми. Древните таксономични класификации на лишеите като единични образувания са се развили преди да бъде призната тяхната симбиотична природа.

Настоящата таксономия на лишеите се основава изключително на характера и филогенетичните връзки на микобионта. Поради тази причина всички лишеи са класифицирани като гъбички.

Понастоящем нарежданията, семействата и родовете на гъбичките, образуващи лишеи, се разграничават от характера на плододаващите тела. Лишайниците с талии, въпреки че са морфологично различни, остават обединени в едно и също семейство или род. Разгледани са и други структури, като изидиуми и суредани.

98% от видовете гъби, които образуват лишеи, принадлежат към Phylum Ascomycota. Повечето от останалите видове принадлежат към Phylum Basidiomycota. По отношение на фотобионтите 87% от видовете са зелени водорасли, 10% са цианобактерии, а 3% са комбинация от зелени водорасли и цианобактерии.

Молекулярните изследвания дават възможност за модифициране на концепцията за видовете въз основа на морфологията. По същия начин, вторичните проучвания на метаболитите са позволили разделянето на морфологично подобни видове.

Представителни видове

Трофични вериги

Тъй като лишеите са първични производители, те служат като храна за тревопасните животни. В Северна Америка и Евразия големи тревопасни бозайници, като елени и карибу, се хранят с лишея Cladonia rangiferina. През зимата тези тревопасни животни могат да изяждат между 3 и 5 кг на ден от този лишей.

C. rangiferina, известна като еленов лишей, принадлежи към клас Lecanoromycetes и към семейство Cladoniaceae. C. rangifera може да достигне размер, подобен на този на типичните съдови растения. Той е сив с плод, наподобяващ талус.

Видовете от род Cladonia са толерантни към високи концентрации на метали, поради което могат да съхраняват високи концентрации на радиоактивни производни на стронций и цезий. Консумацията на този лишей от животни представлява проблем, тъй като той може да достигне вредни нива при мъжете, които ядат тези животни.

Парфюмна индустрия

Evernia prunastri, известна като дъбов мъх, и Pseudevernia furfuracea, известна като дървесен мъх, са видове лишеи, важни в парфюмерната индустрия. Те принадлежат към класа Lecanoromycetes и към семейство Parmeliaceae.

И двата вида се събират в южната част на Франция, Мароко и бивша Югославия, обработвайки около 9000 тона годишно. Освен, че е полезен за парфюмерийната индустрия, P. furfuracea е чувствителен към замърсяване, поради което се използва за наблюдение на промишленото замърсяване.

Приложения

Лишеите са богати на пигменти, които служат за блокиране на ултравиолетовата B (UVB) светлина. Цианобактериите на лишеите Collema са богати на този тип пигменти, които са пречистени и патентовани като продукт, който дава 80% защита срещу UVB.

Цианоликенът Collema cristatum, например, има пигмент, наречен колемин А (ʎ _max = 311 nm), микоспорин, който осигурява UVB защита (280–315 nm).

Roccellla montagnei е плодов ликьор, който расте върху скали, от които в средиземноморския регион се получава червено или лилаво багрило. Други лишеи като Heteroderma obscurata и Nephroma laevigatum съдържат антрахинони, използвани като оцветители.

Лишайките имат вещества, които биха могли да се използват от фармацевтичната индустрия. Много видове лишеи имат активни съединения, които убиват бактерии като Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis и Escherichia coli. Освен това лишеите имат висок потенциал като източник на противоракови лекарства.

Препратки

1. Galun, M.. Bubrick, P. 1984. Физиологични взаимодействия между партньорите на лихенната симбиоза. HF Linskens et al. (изд.), клетъчни взаимодействия, Springer-Verlag, Берлин.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Текуща биология, 19, 1–2.
3. Nash, TH 2008. Биология на лишеите. Кембридж, Кеймбридж.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. Метаболити на UV-протектант от лишеи и техните симбиотични партньори. Отчети за природни продукти, 30, 1490-1508.
5. Oksanen, I. 2006. Екологични и биотехнологични аспекти на лишеите. Приложна микробиология Биотехнология, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Влияят ли фотобиотиците върху екологията на лишеите? Казус на екологичните предпочитания в симбиотичната зелена водорасла Астерохлорис (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Lichens: обещаващ източник на антибиотични и противоракови лекарства Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Модели на разпространение на почвените лишеи в основните биоми на Южна Африка. Списание за сухи среди, 75, 215e220.