КЛУБЕН МЪХ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, РАЗМНОЖАВАНЕ, ХРАНЕНЕ И УПОТРЕБА - БИОЛОГИЯ - 2025

Клубните мъхове (Lycopodium) са съдови растения, принадлежащи към Pteridophyta. Те се характеризират с представяне на спорофили (листа, които носят структурите, които произвеждат спори) в изправени стробили.

Родът Lycopodium принадлежи към семейство Lycopodiaceae и се състои от приблизително 40 вида. Той е почти космополитен и расте на влажни места, с много сянка и високо съдържание на органична материя.

Lycopodium clavatum. Източник: Джейсън Холингер

Стъблата могат да бъдат пълзящи или изправени, с дихотомично разклоняване и съдовата тъкан, разположени в центъра. Листата са много малки, конфигурирани са по различни начини около стъблото и имат неразклонен проводящ сноп.

Различни видове клубни мъхове са били използвани лекарствено. L. clavatum е използван за лечение на камъни в бъбреците и други клубни мъхове за заздравяване на изгаряния.

Спорите на клубните мъхове са известни като растителна сяра и са били използвани за направата на ухания и инертното покритие на хапчета. В момента се използват в хомеопатичната медицина.

Родът Lycopodium е хомоспорен (с равни спори) и сексуалното възпроизводство зависи от водата. Гаметофитът се образува при покълване на спори, развитието му отнема няколко години и е подземно и хетеротрофно.

Младият спорофит е хранително зависим от гаметофита за приблизително четири години. Впоследствие гаметофитът умира и спорофитът става напълно автотрофен.

характеристики

Клубните мъхове са част от най-старите съдови растения на планетата. Те се характеризират с това, че имат само трахеиди като водопроводими елементи и съдова конфигурация на предците.

Вегетативна морфология

Растенията достигат височина до 30 см и са тревисти по консистенция. Навикът е променлив и можем да намерим храстови, катерещи и пълзящи видове.

Тялото на спорофита (диплоидна фаза) е обособено в издънка (въздушна част) със стъбло, листа и коренова система. Разклоняването е дихотомично (върхът се разделя на две и образува два клона).

Стъблата могат да бъдат стърчащи или изправени, а листата да са микрофили. Микрофилите са много малки листа, които имат единичен съдов сноп (набор от ксилем и флоема), който не се разклонява.

В Lycopodium листата са малки, обикновено под 1 см, яйцевидни или ланцетни по форма и кожести по консистенция. Конфигурацията на листата на стъблото може да бъде спирална, противоположна или завихрена и може да се появи анизофилия.

Корените се разклоняват дихотомично и са адвентивни (не произхождат от ембриона). При растенията, които са изправени, те произхождат на върха на стъблото и растат, докато не се появят в основата. Корените на пълзящите растения се произвеждат директно към основата на стъблото.

Репродуктивна морфология

Стробилите (репродуктивни оси) са изправени, прости или бифункционирани. Спорофилите (листата, които носят спорангиите) са ефимерни и имат тънко крило в основата. Спорангиите (структури, които произвеждат спори) са разположени в основата на спорофила и са с форма на бъбреци.

Стробили в Lycopodium. Източник: Кристиан Фишер

Спорите са малки и с тънка клетъчна стена. Те могат да бъдат с жълт цвят и в някои случаи имат малко съдържание на хлорофил. Освен това те представят орнамент, който варира между отделните видове, от сетикуларна до бакулада.

Гаметофитът може да има различни форми -обконични, свиващи, дисковидни или моркови- и е под земята.

анатомия

Стъблото на Lycopodium представя еднослоен епидермис (с един слой клетки). Под епидермиса са конфигурирани няколко слоя паренхимни клетки, образуващи кората.

Тогава има ендодермис (тъкан, изградена от слой от клетки с удебелени стени) и два до три слоя на колело (тъкан, която заобикаля проводимите тъкани). Съдовата система е от типа на плектостела (ксилемови плочи, заобиколени от флоема), която се счита за примитивна в рамките на трахеофитите.

Листата имат горен и долен епидермис, а на двете повърхности могат да бъдат поставени стомаси (клетки, специализирани за транспирация и газообмен). Клетките на мезофила (тъканите между двата епидермиса) са заоблени и с междуклетъчни пространства.

Корените произхождат от вътрешни тъкани на стъблото. Върху върха има калиптра (структура с капачка), която защитава меристематичната клетка (специализирана в клетъчното делене). Кореновите косми се развиват по двойки от клетките на кореновия епидермис.

Среда на живот

Обикновено видовете Lycopodium растат на влажни и сенчести места с кисели или богати на силициев диоксид почви и с високо съдържание на органични вещества.

Подземният гаметофит се развива в хоризонта на почвената органична материя, на дълбочина между 1 и 9 cm. Спорофитът обикновено се развива в области, близки до гаметофита.

Те са разпространени както в умерена, така и в тропическа зона. Те се срещат главно в алпийски райони на север и юг от планетата и в планините на тропиците.

репродукция

Родът Lycopodium е хомоспорен (половите спори не се различават морфологично). Стробилите (конусите) са разположени на върха на клоните и носят спорофилите.

Спорангиите съдържат спорогенна тъкан, която е диплоидна. Впоследствие тези клетки се разделят чрез мейоза, за да се появят хаплоидни спори.

Lycopodium clavatum във водата. Източник: Pmau

Образуване на гаметофит

Когато спорите са зрели, спорангиите се отварят и спорите се освобождават. Може да отнеме няколко години, докато спорите от клубния мъх да формират гаметофита.

Покълването на спорите започва с образуването на шест до осем клетки. По-късно спората отива в покой до една година и за развитието си е необходимо наличието на гъбичка. Ако не се получи заразяване с почвената гъбичка, гаметофитът не продължава да расте.

След като гъбата зарази тъканите на гаметофитите, формирането на половите структури може да отнеме до петнадесет години.

Антеридия, архегония и торене

Гаметофитът Lycopodium е бисексуален. Мъжки и женски гамети се произвеждат на върха на тази структура.

Антеридии (мъжки структури) са кълбовидни и произвеждат големи количества спорогенна тъкан. Тази тъкан ще образува множество бифлагелатни мъжки гамети (антерозоиди).

Архегонията (женска част) имат удължен врат, който се отваря, когато структурата е зряла. В основата на архегониума се намира женската гамета.

Оплождането на клубните мъхове зависи от водата. Бифлагелатните мъжки гамети пътуват във водата, докато стигнат до архегония.

Счита се, че антерозоидите (мъжки гамети) са привлечени към женската гамета чрез химиотактизъм. Антерозоидът навлиза в архегониума през шията, плува към женската гамета, а по-късно те се сливат.

След като настъпи оплождане, се образува зигота (диплоидна), която бързо започва да се дели, за да породи ембриона. След като ембрионът се развива, той образува млади спорофити, които могат да бъдат прикрепени към гаметофита в продължение на няколко години.

хранене

Хаплоидната (гаметофитна) и диплоидна (спорофитна) фаза на Lycopodium има различни форми на хранене. Те могат да бъдат хетеротрофни или автотрофни в различни етапи на развитие.

гаметофитът

Както бе споменато по-горе, гаметофитът clubmoss е свързан с ендофитни (вътрешни) гъбички, които заразяват ризоидите. Гаметофитът, бидейки под земята, не съдържа хлорофил и следователно е хетеротрофен.

Lycopodium gametophyte получава необходимите хранителни вещества от гъбичките, които заразяват тъканите му. Установяват се връзки между клетките на гъбата и растението, през които се транспортират хранителни вещества.

Наблюдавано е, че в почвата може да се образува мрежа от мицели, свързващи различни гаметофити.

Млад спорофит

Когато ембрионът започне да се развива, той образува стъпало, което е свързано с гаметофита. Тази структура работи за усвояването на хранителни вещества и е известна като хаусториум.

За приблизително първите четири години от живота на спорофита той остава привързан към гаметофита. Това явление е известно като матротрофия, която включва хранителната зависимост на спорофита.

Спорофитът използва гаметофита като източник на въглерод, но не установява пряка връзка с почвените гъбички. В зоната на контакт между двете фази се наблюдават клетки, специализирани в провеждането на вещества.

Зрял спорофит

Когато гаметофитът се разложи, корените на спорофита влизат в контакт с почвата. По това време те могат или не могат да развият симбиотични връзки с почвени гъбички.

От този момент нататък растението става напълно автотрофно. Зелените части, които съдържат хлорофил, фотосинтезират, за да получат своя източник на въглерод.

Корените в контакт с почвата абсорбират водата и хранителните вещества, необходими за развитието на растението.

Филогения и таксономия

Родът Lycopodium принадлежи към семейство Lycopodiaceae от семейство Pteridophytas. Това е най-старата група съдови растения на планетата и се счита, че са възникнали в девона преди около 400 милиона години.

Таксономията на Lycopodiaceae е сложна. Дълго време се считаше, че родът Lycopodium включва почти всички видове в семейството.

Ликоподиумът е описан от Линей през 1753 г. в неговия вид Plantarum. Впоследствие полът беше разделен на различни групи. В момента различните изследователи се различават в разпознаването на 10 до 4 рода.

Lycopodium, строго погледнато, е съставен от около 40 вида и е разделен на 9 секции. Те се различават по навика на растеж, наличието или отсъствието на анизофилия, формата на спорофилите и гаметофитите, наред с други.

От филогенетична гледна точка родът Lycopodium е сестринска група на Lycopodiella, от която се различава по своя изправен стробил.

Приложения

Няколко вида Lycopodium са били използвани лекарствено, главно поради високото си съдържание на алкалоиди.

L. clavatum се използва в Европа като лекарствен продукт от 16 век, когато е мацериран във вино за лечение на камъни. По-късно, през седемнадесети век, спорите са били известни като растителна сяра или прах от клубен мъх.

Този прах се използва за приготвянето на табака (смрад) и други лечебни прахове. Друга употреба, дадена на спорите на някои видове Lycopodium, беше като инертно покритие за хапчета.

Някои клубни мъхове се използват и за лечение на кожни изгаряния, мускулни болки и като обезболяващо средство при ревматични болки. В момента се използва за приготвяне на различни хомеопатични лечения.

Препратки

1. Поле A, W Testo, P Bostock, J Holtum и M Waycott (2016) Молекулярна филогенетика и морфология на подсемейство Lycopodiaceae Huperzioideae поддържа три рода: Huperzia, Phlegmariurus и Phylloglossum. Молекулярна филогенетика и еволюция 94: 635-657.
2. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera и B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Интерамерикана от Испания. Мадрид Испания. 781 стр.
3. Lindorf H, L. Parisca и P Rodríguez (1985) Ботаника, класификация, структура, възпроизвеждане. Централен университет на Венецуела, издания на библиотеката. Каракас, Венецуела. 584 с.
4. Orhan I, E Küpeli, B Sener и E Yesilada (2007) Оценка на противовъзпалителния потенциал на clubmoss Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
5. Raven P, R Even и S Eichorn (1999) Биология на растенията. Шесто издание. WH Freeman and Company Worth Publishers. Ню Йорк, САЩ. 944 стр.
6. Rimgaile-Voick R и J Naujalis (2016) Наличие на младежки клубен мъх (Lycopodiaceae) спорофити и гаметофити във връзка с растителната покривка в суха борова гора. American Fern Journal 106: 242-257.