PSEUDOMONAS: ХАРАКТЕРИСТИКИ, МОРФОЛОГИЯ, ЖИЗНЕН ЦИКЪЛ - БИОЛОГИЯ - 2025

Pseudomonas е род бактерии от семейство Pseudomonaceae. Първото описание на тези микроорганизми е направено от немския миколог Валтер Мигула през 1894г.

Тези бактерии се характеризират с това, че са аеробни и грамотрицателни. Те са с права пръчка или имат определена кривина. Те са подвижни поради наличието на монотрични джгутици (един флагел) или мултитрикус (няколко жлеза). Флагелът има тенденция да бъде в полярно положение.

Изображение на бактерията Pseudomonas aeruginosa. Автор: Janice Haney Carr Доставчици (и) на съдържанието: CDC / Janice Haney Carr, чрез Wikimedia Commons.

Повечето видове от рода са положително оксидаза и каталаза. Друга характеристика от интерес за разпознаване на групата е съдържанието на GC в ДНК, което варира от 58 - 72%.

Pseudomonas не развива устойчиви структури, като спори. Те не представят капсула, обграждаща стената или разширения от нея и цитоплазма (prosteca), които се срещат в други бактериални групи.

Изследването на Pseudomonas се подходи главно от аржентинския микробиолог Норберто Палерони. Този изследовател предложи да се раздели рода в пет групи въз основа на хормологията на рРНК.

В момента са разпознати около 180 вида, разделени в тринадесет различни групи. Някои от тези групи са разпознати по производството на флуоресцентния пигмент, известен като пиовердин.

Основни характеристики

разпределение

Поради голямата си способност да расте в различни среди, родът има повсеместно екологично и географско разпространение. Те са открити в сухоземни и водни среди. Те са хемотрофни и лесно се отглеждат върху хранителни хранителни среди на агар.

температура

Идеалният му температурен диапазон е 25-30 ° C. Установено е обаче, че видовете нарастват при температури под нулата и други над 50 ° C.

заболявания

Сред видовете, които съставляват рода, има някои, които причиняват заболявания при животни и хора. По същия начин много видове са растителни патогени, причиняващи така нареченото меко гниене.

Приложения

Други видове могат да бъдат много полезни, тъй като е доказано, че стимулират растежа на растенията и могат да се прилагат като торове. Те също могат да разграждат ксенобиотичните съединения (които не са част от състава на живите организми).

Сред някои от ксенобиотиците, които могат да се разграждат, се открояват ароматни въглеводороди, хлорати и нитрати. Тези свойства правят някои видове много полезни в програмите за биоремедиация.

Оцветяване и дишане

Видовете Pseudomonas са грамотрицателни. Те са основно аеробни, така че кислородът е крайният рецептор за електроните при дишане.

Някои видове могат да използват нитрати като алтернативни акцептори на електрон при анаеробни условия. В този случай бактериите намаляват нитратите до молекулен азот.

документ за самоличност

Всички видове Pseudomonas са положителни от каталаза. Това е ензимът, който разгражда водородния пероксид до кислород и вода. Повечето аеробни бактерии произвеждат този ензим.

В рамките на групата има положителни и отрицателни видове оксидаза. Наличието на този ензим се счита за полезно при идентифицирането на Грам отрицателни бактерии.

Повечето видове натрупват глюкозен полизахарид като резервно вещество. Въпреки това, някои групи могат да имат полихидроксибутират (PHB), който е полимерен продукт на асимилация на въглерод.

Пигменти

Различни видове Pseudomonas произвеждат пигменти, които са считани за таксономично значение.

Сред тях са различни видове феназини. Най-разпространеният от този тип е синият пигмент пиоацин. Смята се, че този пигмент допринася за увеличаване на способността на P. aeruginosa да колонизира белите дробове на пациенти с муковисцидоза.

Други феназини могат да дадат зелени или оранжеви пигментации, които са много полезни при идентифицирането на някои видове от рода.

Друг характерен пигмент на някои групи Pseudomonas е пиовердин. Те придават жълтеникаво зелени цветове и са характерни за така наречените флуоресцентни псевдомонаси.

Pyoverdin има голямо физиологично значение, тъй като действа като сидерофор. Това означава, че може да хване недостъпно желязо и да го разтвори в химически форми, които бактериите могат да използват.

Филогения и таксономия

Псевдомонас е описан за първи път през 1894 г. от Уолтър Мигула. Етимологията на името означава фалшиво единство. Понастоящем в тази група са признати 180 вида.

Родът се намира в семейство Pseudomoneacae от ред Pseudomonales. Типовият вид е P. aeruginosa, който е един от най-известните в групата.

Характеристиките, използвани по принцип за описание на рода, са много общи и могат да се споделят от други групи бактерии.

По-късно за определянето на пола започват да се използват по-прецизни знаци. Те включват: съдържанието на GC в ДНК, пигментацията и вида на резервното вещество, наред с други.

През 70-те години на 20 век специалистът по група Норберто Палерони, заедно с други изследователи, провежда изследване на рибозомната РНК. Те определиха, че Pseudomonas могат да бъдат разделени на пет различни групи въз основа на rRNA хомология.

Чрез използване на по-прецизни молекулярни техники беше установено, че групите II-V, създадени от Палерони, съответстват на други групи протеобактерии. Понастоящем само група I се счита за съответстваща на Psedomonas senso stricto.

Повечето видове от тази група произвеждат пиовердин. Начинът, по който този пигмент се биосинтезира и секретира, може да помогне за разграничаването на видовете един от друг.

Групи във

Въз основа на многослоковия анализ на последователността беше предложено Pseudomonas да бъде разделен на пет групи:

P. fluorescens група: това е много разнообразно и видовете са сапрофитни, присъстват в почвата, водата и растителните повърхности. Много видове насърчават растежа на растенията.

P. syringae група: тя е съставена главно от видове, които са фитопатогенни. Разпознават се повече от петдесет патовари (щамове на бактерии с различна степен на патогенност).

P. putida група: видовете от тази група се намират в почвата, ризосферата на различни растения и във водата. Те имат висока способност да разграждат вещества.

P stutzeri група: тези бактерии имат голямо значение в хранителния цикъл и имат високо генетично разнообразие.

Група P aeruginosa: в тази група има видове, които заемат различни местообитания, включително човешки патогени.

Въпреки това, в по-скорошно молекулярно проучване се предлага рода да бъде разделен на тринадесет групи, състоящи се от два до повече от шестдесет вида.

Най-голямата група е тази на П. fluorescens, който включва вида от типа, който се използва широко в програмите за биоремедиация. Друг вид интерес от тази група е P. mandelii, който расте в Антарктида и е доказано високо устойчив на антибиотици.

морфология

Бацилите са прави до леко извити, 0,5 - 1 µm широки х 1,5 -5 µm дълги. Те не са в състояние да образуват и натрупват полихидроксибутират гранули в среда с ниска азотна култура. Това ги отличава от другите аеробни бактерии.

Клетъчната обвивка е изградена от цитоплазмената мембрана, клетъчната стена и външната мембрана, която покрива последната.

Клетъчната стена е типична за грамотрицателните бактерии, като е тънка и съставена от пептидогликан. Цитоплазмената мембрана отделя цитоплазмата от другите компоненти на клетъчната обвивка. Образува се от липиден двуслоен.

Външната мембрана е изградена от липид, наречен липополизахарид, който има въглеводородни вериги. Тази мембрана е бариера срещу преминаването на молекули като антибиотици, които могат да причинят увреждане на клетката. От друга страна, той позволява преминаването на хранителните вещества, необходими за функционирането на бактериите.

Капацитетът на външната мембрана да пропуска някои вещества, а други не, се определя от наличието на пор. Те са структурни протеини на мембраната.

камшичета

Жгутиците в рода обикновено са разположени в полярно положение, въпреки че в някои случаи могат да бъдат субполярни. Страничните жлези се наблюдават при някои щамове на P. stutzeri и други видове.

Броят на жлезите има таксономично значение. Може да има един жълтеник (монотеричен) или няколко (многоцветен). При един и същи вид броят на жлезите може да варира.

При някои видове е наблюдавано наличието на фимбрии (протеинов апендикс, който е по-тънък и по-къс от жълтеника), което съответства на евагинацията на цитоплазмената мембрана.

При P. aeruginosa фимбриите са с ширина приблизително 6 nm, прибиращи се са и действат като рецептори за различни бактериофаги (вируси, които заразяват бактериите). Фимбриите могат да допринесат за адхезията на бактерията към епителните клетки на нейния гостоприемник.

Кръговат на живота

Видовете Pseudomonas, като всички бактерии, се възпроизвеждат чрез бинарно делене, вид асексуално възпроизвеждане.

В първата фаза на бинарно делене бактерията навлиза в процес на дублиране на ДНК. Те имат единична кръгова хромозома, която започва да се копира от активността на репликационните ензими.

Реплицираните хромозоми отиват към краищата на клетката, по-късно се генерира преграда и се образува нова клетъчна стена, която формира двете дъщерни клетки.

Наблюдават се различни механизми на генетична рекомбинация при видове Pseudomonas. Това гарантира появата на генетична променливост при асексуални репродуктивни организми.

Сред тези механизми е трансформацията (екзогенни фрагменти на ДНК могат да навлизат в бактерии). Други са трансдукция (обмен на ДНК между бактериите чрез вирус) и конюкция (прехвърляне на ДНК от бактерия донор на реципиент).

плазмиди

Плазмидите са малки кръгли ДНК молекули, които се срещат в бактериите. Те се отделят от хромозомата и се репликират и предават независимо.

При Pseudomonas плазмидите изпълняват различни функции като фактори на плодовитостта и резистентността към различни агенти. В допълнение, някои предоставят възможност за разграждане на необичайни въглеродни източници.

Плазмидите могат да осигурят резистентност към различни антибиотици като гентамицин, стрептомицин и тетрациклин. От друга страна, някои са устойчиви на различни химични и физични агенти, като ултравиолетово лъчение.

Те също могат да помогнат за предотвратяване на действието на различни бактериофаги. По същия начин те дават резистентност срещу бактериоцини (токсини, произвеждани от бактерии, за да инхибират растежа на подобни).

Среда на живот

Видовете Pseudomonas могат да се развиват в различни среди. Те са открити както в сухоземните, така и във водните екосистеми.

Идеалната температура за развитието на рода е 28 ° C, но видове като P. psychrophila могат да растат в диапазон от -1 ° C до 45 ° CP термотолерани са в състояние да се развият при температура от 55 ° C.

Нито един от родовете не понася pH под 4,5. Те могат да растат в среда, съдържаща нитратни амониеви йони като източник на азот. Те изискват само обикновено органично съединение като източник на въглерод и енергия.

Най-малко девет вида Pseudomonas са открити, растящи в Антарктида. Докато видът P. syringae е свързан с водния цикъл, присъства в дъждовна вода, сняг и облаци.

заболявания

Видовете Pseudomonas могат да причинят различни заболявания както при растенията, така и при животните и хората.

Болести при животни и хора

Обикновено се счита, че видовете от рода имат ниска вирулентност, тъй като са склонни да сапрофитни. Те са опортюнистични и са склонни да причиняват заболявания при пациенти с ниска устойчивост на инфекция. Те обикновено присъстват в пикочните пътища, дихателните пътища, рани и кръв.

Видът, който най-много засяга хората, е P. aeruginosa. Това е опортюнистичен вид, който атакува имуносупресирани пациенти, които са претърпели тежки изгаряния или са подложени на химиотерапия.

P. aeruginosa атакува предимно дихателните пътища. При пациенти с бронхиектаза (дилатация на бронхите) той генерира голямо количество храчки и може да бъде фатален.

Установено е, че P. entomophila е патоген на Drosophila melanogaster (плодова муха). Той се разпространява чрез поглъщане и атакува епителните клетки на червата на насекомото, което може да причини смърт.

P. plecoglossicida е установен като патоген на рибата аю (Plecoglossus altivelis). Бактериите причиняват хеморагичен асцит (натрупване на течност в перитонеалната кухина) в рибите.

Растителни заболявания

Фитопатогенните видове Pseudomonas са причина за голямо разнообразие от заболявания. Те могат да генерират некротични лезии или петна по стъбла, листа и плодове. Те също могат да причинят поява на жлъчки, гниене и съдови инфекции.

Групата на P. syringae атакува главно на листно ниво. Например, в лука те могат да произведат петна по листата и гниене на луковицата.

В маслиновото дърво (Olea Europea) видът P. savastanoi е причинител на туберкулозата на маслиновото дърво, характеризиращ се с образуването на тумори. Тези тумори се образуват главно по стъбла, издънки, а понякога и по листата, плодовете и корените. Те причиняват обезлистване, намаляване на размера на растението и по-късно неговата смърт.

Препратки

1. Casado MC, Urbano N, R Díaz and A Díaz (2015) Туберкулоза на маслиново дърво: изследване in vitro на ефекта на различни фунгициди върху шест щама на Pseudomonas savastonoi. Изложение на симпозиума в Expoliva, Jaén, Испания, 6 - 8 май.
2. Hesse C, F Schulz, C Bull, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, Elbourne I Paulsen, N Kyrpides, T Woyke и J Loper (2018) Еволюционна история на Pseudomonas spp. Екологична микробиология 20: 2142-2159.
3. Higuera-Llantén S, F Vásquez-Ponce, M Núñez-Gallego, M Palov, S Marshall и J Olivares-Pacheco (2018) Фенотипна и генотипична характеристика на нов мултиантибиотично устойчив, алгинат хиперпродуктивен щам на Pseudomonas mandelii, изолиран в Антарктида. Polar Biol. 41: 469-480.
4. Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: опасен противник. Acta Bioquím Clín. Латинска Америка. 48 465-74.
5. Nishimori E, K Kita-Tsukamoto и H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicida sp. нов., причинителят на бактериалния хеморагичен асцит на ayu, Plecoglossus altivelis. Международен журнал за системна и еволюционна микробиология. 50: 83–89.
6. Palleroni NJ и M Doudoroff (1972) Някои свойства и таксономични подразделения на рода Pseudomonas. Annu. Преподобен фитопатол. 10: 73-100.
7. Palleroni, N (2015) Pseudomonas. В: Уитман СБ (редактор) Наръчник на Бъргей по систематика на Архея и бактерии. John Wiley & Sons, Inc., във връзка с ръководството на Bergey's Trust.