RHIZOBIUM: ХАРАКТЕРИСТИКИ, МОРФОЛОГИЯ, МЕСТООБИТАНИЕ И ПОЛЗИ - БИОЛОГИЯ - 2025

Rhizobium е род бактерии, които имат способността да фиксират азот от атмосферата. По принцип бактериите със способността да фиксират азот са известни като ризобия. Тези връзки между растенията и микроорганизмите са проучени подробно.

Тези прокариоти живеят в симбиотични отношения с различни растения: бобови растения, като боб, люцерна, леща, соя и други.

Източник: От Stdout, чрез Wikimedia Commons

Те са специално свързани с корените му и осигуряват на растението нужния азот. Растението от своя страна предлага на бактериите място за убежище. Тази тясна симбиотична връзка причинява секрецията на молекула, наречена легемоглобин. Тази симбиоза произвежда значителна част от N ₂ в биосферата.

В тази връзка бактерията причинява образуването на възли в корените, които се диференцират от така наречените "бактероиди".

Повечето от проучванията, проведени в този бактериален род, са взели предвид само неговото симбиотично състояние и връзката му с растението. Поради тази причина има много малко информация, свързана с индивидуалния начин на живот на бактерията и нейната функция като компонент на почвения микробиом.

характеристики

Бактериите от рода Rhizobium са известни предимно със способността си да фиксират азот и да установят симбиотични връзки с растенията. Всъщност той се счита за една от най-драматичните връзки, които съществуват в природата.

Те са хетеротрофни, което показва, че трябва да получават своя енергиен източник от органична материя. Rhizobium расте нормално при аеробни условия и възли се образуват при температура 25-30 ° C и оптимално рН 6 или 7.

Процесът на фиксиране на азот обаче изисква ниски концентрации на кислород за защита на нитрогеназата (ензимът, който катализира процеса).

За да се справят с високото количество кислород, има протеин, подобен на хемоглобина, който е отговорен за секвестрирането на кислорода, който би могъл да се намеси в процеса.

Симбиотичните връзки, които тези прокариоти установяват с бобови растения, имат високо екологично и икономическо въздействие, поради което има обширна литература за тази много специфична връзка.

Процесът на инфекция не е прост, той включва поредица от стъпки, при които бактериите и растението взаимно влияят върху дейностите на клетъчното делене, експресията на гени, метаболитните функции и морфогенезата.

Инфекционен процес

Тези бактерии са отлични биологични модели за разбиране на взаимодействията между микроорганизмите и растенията.

Ризобиите се намират в почвата, където колонизират корените и навлизат в растението. По принцип колонизацията започва в кореновите косми, въпреки че инфекцията е възможна и чрез малки лизии в епидермиса.

Когато бактерията успее да проникне във вътрешността на растението, тя обикновено остава за известно време във вътреклетъчните пространства на растението. Докато възлите се развиват, ризобията навлиза в цитоплазмата на тези структури.

Развитие и вид възли

Развитието на възлите включва поредица от синхронни събития и в двата организма. Възлите са класифицирани като детерминантни и неопределени.

Първите произхождат от клетъчни деления във вътрешната кора и имат устойчива апикална меристема. Те се характеризират с това, че имат цилиндрична форма и две диференцирани области.

От друга страна, определените възли са резултат от разделянето на клетките в средната или външната част на кореновата кора. В тези случаи няма постоянна меристема и формата й е по-сферична. Зрелият възел може да се развие чрез растежа на клетките.

Образуване на бактероиди

В нодула се появява диференциация в бактероиди: фиксиращата форма N _2-. Бактероидите, заедно с растителните мембрани, образуват симбиозомата.

В тези микроби - растителни комплекси растението е отговорно за осигуряването на въглерод и енергия, докато бактериите произвеждат амоняк.

В сравнение със свободно живеещите бактерии, бактерията претърпява редица промени в своя транскрипт, в цялата си клетъчна структура и в метаболитните дейности. Всички тези промени се случват, за да се адаптират към вътреклетъчната среда, където единствената им цел е фиксирането на азот.

Растението може да приема това азотно съединение, секретирано от бактериите, и да го използва за синтеза на основни молекули, като аминокиселини.

Повечето видове Rhizobium са доста избирателни по броя на домакините, които могат да заразят. Някои видове имат само един гостоприемник. За разлика от тях, малък брой бактерии се характеризират с това, че са разсеяни и имат широк спектър от потенциални гостоприемници.

Привличане между ризобия и корени

Привличането между бактериите и корените на бобовите растения се медиира от химични агенти, излъчвани от корените. Когато бактериите и коренът са близки, на молекулно ниво се случват серия от събития.

Кореновите флавоноиди индуцират възлови гени в бактериите. Това води до производството на олигозахариди, известни като LCO или фактори на възли. LCO се свързват с рецептори, образувани от лизинови мотиви, в кореновите косми, като по този начин инициират сигнални събития.

Има и други гени - освен кимване - участващи в процеса на симбиоза, като exo, nif и fix.

Leghemoglobin

Легемоглобинът е протеинова молекула, типична за симбиотичната връзка между ризобия и бобови растения. Както подсказва името, той е доста подобен на по-известен протеин: хемоглобин.

Подобно на кръвния си аналог, легемоглобинът отличава това, че има висок афинитет към кислорода. Тъй като процесът на свързване, който протича в възлите, се влияе неблагоприятно от високите концентрации на кислород, протеинът е отговорен за задържането му, за да поддържа системата да работи правилно.

таксономия

Известни са около 30 вида Rhizobium, като най-известният е Rhizobium cellulosilyticum и Rhizobium leguminosarum. Те принадлежат към семейство Rhizobiaceae, което също е дом на други родове: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella и Sinorhizobium.

Редът е Rhizobiales, класът е Alphaproteobacteria, Phylum Proteobacteria и царството Bacteria.

морфология

Ризобиите са бактерии, които селективно заразяват корените на бобовите растения. Те се характеризират с това, че са грам отрицателни, имат способността да се движат и формата им напомня на бастун. Размерите му са между 0,5 до 0,9 микрометра в ширина и 1,2 и 3,0 микрометра в дължина.

Тя се различава от останалата част от бактериите, които обитават почвата, като представя две форми: свободната морфология, намираща се в почвите, и симбиотичната форма в нейния растителен гостоприемник.

Отвъд морфологията на колонията и оцветяването с грам има и други методи, чрез които могат да бъдат идентифицирани бактерии от рода Rhizobium, включително тестове за използване на хранителни вещества, като каталаза, оксидаза и др. и използване на въглерод и азот.

По подобен начин се използват молекулярни тестове за идентификация, като прилагане на молекулярни маркери.

Среда на живот

По принцип ризобиите, принадлежащи към семейство Rhizobiaceae, показват особеността да се свързват главно с растения от семейство Fabaceae.

Семейство Fabaceae включва бобови растения - зърнени храни, леща, люцерна, само за да спомена няколко вида, известни с гастрономичната си стойност. Семейството принадлежи към покритосеменните, като е третото най-многобройно семейство. Те са широко разпространени в света, като се започне от тропиците до арктическите райони.

Известен е само един вид растение без бобови култури, което установява симбиотични връзки с Rhizobium: Parasponea, род растения от семейство Cannabaceae.

Освен това броят на асоциациите, които могат да бъдат установени между микроорганизма и растението, зависи от много фактори. Понякога асоциацията е ограничена от естеството и вида на бактериите, докато в други случаи зависи от растението.

От друга страна, в свободната си форма бактериите са част от естествената флора на почвата - до настъпване на процеса на нодулация. Обърнете внимание, че макар бобовите растения и ризобията да съществуват в почвата, образуването на възли не е гарантирано, тъй като щамовете и видовете на членовете на симбиозата трябва да са съвместими.

Предимства и приложения

Фиксирането на азот е важен биологичен процес. Тя включва усвояването на азот в атмосферата, под формата на N ₂ и се редуцира до NH ₄ ⁺. По този начин азотът може да влезе и да се използва в екосистемата. Процесът е от голямо значение в различни видове среди, било то сухоземни, сладководни, морски или арктически.

Азотът изглежда е елемент, който ограничава в повечето случаи растежа на културите и действа като ограничаващ компонент.

От търговска гледна точка ризобията може да се използва като подобрители в селското стопанство благодарение на способността им да фиксират азот. Поради тази причина има търговия, свързана с процеса на инокулация на тези бактерии.

Инокулирането на коренището има много положителни ефекти върху растежа на растението, теглото и броя на семената, които произвежда. Тези ползи са експериментално доказани от десетки изследвания с бобови растения.

Препратки

1. Allen, EK, & Allen, ON (1950). Биохимични и симбиотични свойства на ризобията. Бактериологични рецензии, 14 (4), 273.
2. Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, ​​CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Rhizobial разнообразие и нодулационни характеристики на изключително замръзналото бобово растение Sophora flavescens. Молекулярни взаимодействия растение-микроби, 28 (12), 1338-1352.
3. Йордания, окръг Колумбия (1962). Бактероидите от рода Rhizobium. Бактериологични прегледи, 26 (2 Pt 1-2), 119.
4. Leung, K., Wanjage, FN, & Bottomley, PJ (1994). Симбиотични характеристики на Rhizobium leguminosarum bv. трифолии изолати, които представляват основни и малки хромозомни видове възли, подрастващи в полеви растения (Trifolium subterraneum L.). Приложна и екологична микробиология, 60 (2), 427-433.
5. Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Ризобия: от сапрофити до ендосимбионти. Nature Reviews Microbiology, 16 (5), 291.
6. Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). Наръчник за ризобия: методи в бобово-ризобиумната технология. Springer Science & Business Media.
7. Wang, Q., Liu, J., & Zhu, H. (2018). Генетични и молекулярни механизми, лежащи в основата на симбиотичната специфичност при взаимодействията на бобово-ризобиум. Граници в науката за растенията, 9, 313.