RHIZOPUS STOLONIFER: ХАРАКТЕРИСТИКИ, МОРФОЛОГИЯ И ЖИЗНЕН ЦИКЪЛ - БИОЛОГИЯ - 2025

Rhizopus stolonifer е космополитна фитопатогенна гъба, принадлежаща към семейство Mucoraceae, способна да расте и да се развива в голямо разнообразие от среди. Това е бързорастящ вид, който благоприятства колонизацията и разграждането на съхраняваните храни или селскостопански продукти.

Този вид представлява една от най-разпространените гъби, разпространена в световен мащаб, въпреки че е по-честа в тропическите и субтропичните райони. Всъщност това е сапрофитен организъм, който се намесва в колонизацията на почвения субстрат и действа като паразит, нахлувайки в разлагащи се растителни тъкани.

Rhizopus stolonifer. Източник: WDKeeper

Обикновено известна като "плесен от черен хляб", тя се характеризира с гъст разклонен мицел, съставен от три вида хифи: столони, спорангиофори и ризоиди. Спорангиите генерират множество многоядрени спори, които участват в асексуално възпроизвеждане, за разлика от сексуалното възпроизвеждане, което изисква съвместима, но физиологично различна мицелия.

На индустриално ниво гъбите от рода Rhizopus, включително R. stolonifer, се използват за производството на етилов алкохолен продукт на ферментация. В допълнение, този вид се използва в търговската мрежа за получаване на млечна киселина и фумарова киселина с висока чистота, използвани в химическата, хранителната и фармацевтичната промишленост.

Основни характеристики

Разпространение и местообитание

Гъбичката зигомикота Rhizopus stolonifer е един от най-често срещаните мукорали, тъй като е широко разпространен по цялата планета. Всъщност тя е една от първите гъбички, появяващи се на застоял хляб, гниещи зеленчуци и плодове, като е внимателен организъм в нетрайни храни.

Rhizopus stolonifer е една от първите гъби, присъстващи в хляба. Източник: Matt Wharton

Вирее ефективно в температурен диапазон между 12 и 32 ° C, като оптималната температура на растеж е 25 ° C. Всъщност спорите му са редки в среда с чист въздух, но те са в изобилие във влажна среда и около разлагащи се биологични продукти.

Обикновено се намират на влажна почва, в компост или оборски тор, върху дезагрегиран растителен материал или в натрупан прах. По същия начин върху дървесна маса, птичи гнезда, пчелни пити или различни семена и плодове.

Всъщност този вид е способен да колонизира голямо разнообразие от естествени субстрати, тъй като се адаптира към различни концентрации на основни хранителни вещества. Всъщност можете да използвате азот и въглерод просто или в комбинация с различни хранителни вещества.

На лабораторно ниво Rhizopus stolonifer расте на различни културни среди, включително такива, съдържащи аминосъединения и амониеви соли. Въпреки това, той не расте на среда с високо съдържание на нитрати, като Czapek Dox Agar, който има нитрат като единствен източник на азот.

При култура in vitro зигоспорите на Rhizopus stolonifer покълват след 8-20 дни при средна температура 21 ° C. Всъщност спорите на тази гъбичка изискват период на покой преди процеса на покълване и развитието на мицела.

Патологии в зеленчуците и храната

Rhizopus stolonifer е причинителят на болестта, известна като "меко гниене на плодове", главно в ягоди, праскови и пъпеши. Тези плодове с високо съдържание на захар и вода са заразени от тази гъбичка от физически повреди или наранявания, причинени по време на работа след прибиране на реколтата.

По време на съхранението тъканите на заразените плодове омекват, отделяйки течност със силна кисела миризма. Всъщност условията за висока температура и влажност благоприятстват развитието на мицел, който бързо покрива повърхността на плодовете.

Rhizopus stolonifer върху ягода, показващ черна спорангия. Източник: Ерик Маккензи

От мицела се развиват спорангии и спори, които при покълване генерират различни ензими естераза и кутиназа, които разграждат клетъчната стена на съседни тъкани. По този начин болестта се разпространява в съседни здрави плодове, с намесата на насекоми или вятъра.

Лабораторните изследвания позволяват да се определи, че патогенното действие на Rhizopus stolonifer се дължи на тъканна мацерация на съхраняваните продукти. Като ензимни комплекси на полигалактикуназа (PG) и пектинметилестераза (PME), отговорни за споменатата мацерация в разлагащи се плодове, зеленчуци или грудки.

По този начин засегнатите храни придобиват тъмнокафяв оттенък, поради голямото натрупване на тъмен спорангии върху мицела. В много случаи този симптом често се бърка с атаката, предизвикана от Monilia fructicola, причинителя на „кафяво гниене“.

Патологии у човека

За хората високата екологична концентрация на Rhizopus спори причинява вид алергия на дихателните пътища. Това заболяване е известно като пневмонит за свръхчувствителност или външен алергичен алвеолит; подобно на някои хора може да се наблюдават кожни реакции.

таксономия

Столониферният вид Rhizopus е космополитен гъбичен таксономично разположен като:

- Гъбично царство

- Тип: Зигомикота

- Отдел: Микота

- Подразделение: Микотина

- Клас: зигомицети

- Поръчка: Mucorales

- Семейство: Mucoraceae

- род: Rhizopus

- Вид: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)

Синоними

- Rhizopus artocarpi

- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)

- Мукор Столонифер Еренберг (1818 г.)

- Rhizopus artocarpi var. лукюристи Schroet (1886)

- Mucor niger Geodoelst (1902)

- Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893)

морфология

Rhizopus stolonifer е нишковидна гъбичка, която представя неразклонени спорангиофори, дълги 2 mm с дебелина 20 μm. Този въздушен хифа, дръжка или спорангиофор излиза от добре развити ризоиди и е с тъмнокафяв цвят.

Спорангиите са сферични по форма и лъскаво черни на цвят, с размери 250-280 μm в диаметър и имат структура, наречена коломела. Спорангиоспорите или асексуалните спори, характерни за гъбите от род Rhizopus, са с черен цвят и са с размер 15-18 µm.

Rhizopus stolonifer е вид гъбички от семейство Mucoraceae. Източник: Trakunsukharat, P., Beasley, DR, Shivas, RG (2011)

Този вид има много широк ризоид и изобилни зигоспори или полова част от гъбичките. Всъщност зигоспорите са сферични структури, плътни и гладки клетъчни стени, с диаметър приблизително 200 μm.

Колониите от ризопски столонифер показват бърз растеж; тяхната лабораторна култура покрива изцяло чашката на Петри само за три дни при 25 ° С. Структурата на колонията е твърда на вид, с плътен и памучен въздушен мицел, първоначално бял, а след това по-късно. нюанси на сиво, червеникаво или кафяво.

Всъщност динамичното му развитие се благоприятства от наличието на столони, които осигуряват структурна зона, която поддържа растежа на мицела. По този начин гъбата бързо заема големи площи, или в хоризонтално, или във вертикално положение.

Rhizopus stolonifer е факултативен аеробен организъм, който расте широко върху сочни тъкани с изобилна концентрация на захари. По този начин гъбата натрупва резерв за момента на развитие на плодородни хифи с външни аеробни спорангии.

Кръговат на живота

Rhizopus stolonifer се възпроизвежда сексуално или асексуално. Всъщност това е хетеротален организъм, който за сексуалното си възпроизвеждане изисква чифтосването на два тали с различни заряди, за да създаде полова спора.

Полово размножаване

Сексуалното размножаване се случва при неблагоприятни условия с чифтосването на съвместими щамове, което в крайна сметка води до зигоспора. Всъщност спорангиофорите приютяват чифтосващи щамове от положителния тип "+" или отрицателен "-", което улеснява тяхното обединяване.

При Rhizopus stolonifer сексуалното възпроизвеждане започва, когато прогеметагията или специализираните хифи от два щама с различен знак се предпазват. Това привличане между различни прогеметании се случва с намесата на дифузни хормони под формата на газове.

След това възникват две гаметангии, или апикални клетки, всяка от които съдържа изобилни ядра "+", а другата съдържаща "-" ядра. Гаметангията се предпазва, причинявайки обединението на множество двойки ядра "+" и "-", образувайки диплоидни ядра.

По този начин се получава зигоспорангият - продукт от многоядрени клетки с твърда, пигментирана и грапава клетъчна стена, който съдържа един-единствен зигоспор. При благоприятни условия на околната среда диплоидните ядра се подлагат на процеса на мейоза непосредствено преди да настъпи покълването.

По време на покълването зигоспорангиевата стена се разрушава, освобождавайки зигоспората, пораждайки спорангиофор. В края на спорангиофора се намира спорангиум, който ще породи спорите, които веднъж покълнат ще образуват мицел "+" или "-".

Гъбичката Rhizopus stolonifer се държи като хаплоиден организъм през по-голямата част от цикъла на сексуална репродукция. В допълнение, мицелът е съставен от множество разклонени хифи, които изпълняват функцията на подкрепа и хранене на гъбичките.

Сексуални и асексуални цикли на Rhizopus stolonifer. Източник: Pancrat

Безполово размножаване

Асексуалният цикъл възниква при благоприятни условия, когато производството на спорангиофори започва от спорангии, съдържащи сексуално съвместими спори. Разпръскващата форма на спорите се благоприятства от вятъра, тъй като спорангиите узряват, тънката им стена се разпада, освобождавайки спорите.

Въздушните хифи се генерират от междувъзлите и растат до определена височина. След това ядрата и цитоплазмата се групират към апикалния край, насърчавайки растежа на върха на въздушните хифи.

Тази област нараства кълбовидно и поражда заоблен спорангиум, образуван от спороплазмата и колумелата. Ядрата на спороплазмата претърпяват бързо деление, докато се трансформират в спонгиоспори.

Докато тези структури узряват, колумелата се разпада, отделяйки големи количества спорангиоспори в атмосферата. В подходящ субстрат и при условия на благоприятна температура и влажност тези спори покълват.

По този начин се формира нов комплекс от хифи, който ще се разшири, за да продължи цикъла. При неблагоприятни условия септите се произвеждат в интеркалярния мицел, което поражда дебела спора, наречена хламидиоспора.

Препратки

1. González, C. (2005) Жизнен цикъл на гъбичките. Възстановено на: botanica.cnba.uba.ar
2. Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer: морфология и възпроизвеждане на плесен от черен хляб. Възстановено на: onlinebiologynotes.com
3. Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, вкл. Възстановено на: britannica.com
4. Pontón, J., Moragues, MD, Gené, J., Guarro, J., & Quindós, G. (2002). Алергенни гъби и актиномицети. Билбао: Ibero-American Journal of Mycology.
5. Rhizopus. (2019). Уикипедия, Свободната енциклопедия. Възстановено на адрес: es.wikipedia.org
6. Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. С. 38.
7. Сътрудници на Уикипедия (2019). Rhizopus stolonifer. В Wikipedia, The Free Encyclopedia. Възстановена на: en.wikipedia.org