- Основни характеристики
- структура
- Рибозомни функции
- Протеин превод
- Прехвърляне на РНК
- Химични етапи на синтеза на протеини
- Рибозоми и антибиотици
- Видове рибозоми
- Рибозоми в прокариоти
- Рибозоми в еукариоти
- Рибозоми в археи
- Коефициент на утаяване
- Синтез на рибозом
- Рибосомални РНК гени
- Произход и еволюция
- Препратки
На рибозомите са най-разпространените клетъчни органели и участват в синтеза на протеини. Те не са заобиколени от мембрана и са съставени от два вида субединици: голяма и малка, като общо правило голямата субединица е почти два пъти по-малката.
Прокариотичната линия има 70S рибозоми, съставени от голяма 50S и малка 30S субединица. По същия начин рибозомите от еукариотната линия са съставени от голям 60S и малка 40S субединица.
Рибозомата е аналог на движеща се фабрика, способна да чете РНК на пратеник, да го превежда в аминокиселини и да ги свързва заедно с пептидни връзки.
Рибозомите са еквивалентни на почти 10% от общите протеини на бактерията и повече от 80% от общото количество РНК. В случая на еукариотите те не са толкова обилни по отношение на други протеини, но броят им е по-голям.
През 1950 г. изследователят Джордж Паладе за пръв път визуализира рибозомите и това откритие получава Нобеловата награда по физиология или медицина.
Основни характеристики
Рибозомите са основни компоненти на всички клетки и са свързани с синтеза на протеини. Те са с много малки размери, така че могат да се визуализират само под светлината на електронен микроскоп.
Рибозомите се намират свободни в цитоплазмата на клетката, закотвени към грубия ендоплазмен ретикулум - рибозомите му придават "набръчкан" вид - и в някои органели, като митохондриите и хлоропластите.
Мембранно свързаните рибозоми са отговорни за синтеза на протеини, които ще бъдат вмъкнати в плазмената мембрана или ще бъдат изпратени във външната част на клетката.
Свободните рибозоми, които не са свързани с която и да е структура в цитоплазмата, синтезират протеини, чието предназначение е вътре в клетката. И накрая, рибозомите на митохондриите синтезират протеини за митохондриална употреба.
По същия начин, няколко рибозоми могат да се присъединят и да образуват "полирибозоми", образувайки верига, свързана с пратеника РНК, синтезираща един и същ протеин, многократно и едновременно
Всички те са съставени от две субединици: едната се нарича голяма или по-голяма, а другата малка или по-малка.
Някои автори смятат рибозомите за немембранозни органели, тъй като им липсват тези липидни структури, въпреки че други изследователи не ги смятат за органели.
структура
Рибозомите са малки клетъчни структури (от 29 до 32 nm, в зависимост от групата на организма), закръглени и плътни, съставени от рибозомна РНК и протеинови молекули, които са свързани помежду си.
Най-изследваните рибозоми са тези на еубактериите, археите и еукариотите. В първата линия рибозомите са по-прости и по-малки. Еукариотичните рибозоми от своя страна са по-сложни и по-големи. В археите рибозомите са в известна степен по-подобни на двете групи.
Рибозомите на гръбначните и покритосеменните растения (цъфтящи растения) са особено сложни.
Всяка рибозомна субединица се състои предимно от рибозомна РНК и голямо разнообразие от протеини. Голямата субединица може да бъде съставена от малки молекули на РНК в допълнение към рибозомната РНК.
Протеините се свързват с рибозомната РНК в специфични региони, следвайки поръчка. В рамките на рибозомите могат да бъдат разграничени няколко активни места, като каталитични зони.
Рибосомалната РНК е от решаващо значение за клетката и това може да се види в нейната последователност, която е практически непроменена по време на еволюцията, отразявайки високия селективен натиск срещу всяка промяна.
Рибозомни функции
Рибозомите са отговорни за посредничеството на процеса на синтез на протеини в клетките на всички организми, като са универсална биологична машина.
Рибозомите - заедно с трансферната РНК и пратената РНК - успяват да декодират ДНК съобщението и да го интерпретират в последователност от аминокиселини, които ще образуват всички протеини в организма, в процес, наречен транслация.
В светлината на биологията думата превод се отнася до промяната на "езика" от нуклеотидни триплети към аминокиселини.
Тези структури са централната част на транслацията, където протичат повечето реакции, като например образуването на пептидни връзки и освобождаването на новия протеин.
Протеин превод
Процесът на образуване на протеин започва с обединението между пратеник РНК и рибозома. Пратеникът пътува през тази структура в конкретен край, наречен „кодон на инициатора на веригата“.
Докато пратената РНК преминава през рибозомата, се образува протеинова молекула, защото рибозомата е способна да интерпретира съобщението, закодирано в месинджъра.
Това съобщение е кодирано в нуклеотидни триплети, като на всеки три основи се посочва определена аминокиселина. Например, ако пратената РНК носи последователността: AUG AUU CUU UUG GCU, образуваният пептид ще се състои от аминокиселини: метионин, изолевцин, левцин, левцин и аланин.
Този пример показва „дегенерацията“ на генетичния код, тъй като повече от един кодон - в случая CUU и UUG - кодира за един и същ вид аминокиселина. Когато рибозомата открие стоп кодон в РНК на месинджъра, преводът приключва.
Рибозомата има А сайт и Р сайт. Р сайтът държи пептидил-тРНК и аминоацил-тРНК навлиза в А място.
Прехвърляне на РНК
Трансферните РНК са отговорни за транспортирането на аминокиселините до рибозомата и имат последователността, допълваща триплета. Има трансферна РНК за всяка от 20-те аминокиселини, които съставляват протеини.
Химични етапи на синтеза на протеини
Процесът започва с активирането на всяка аминокиселина със свързването на АТФ в аденозинов монофосфатен комплекс, освобождавайки високоенергийни фосфати.
Предишният етап води до аминокиселина с излишна енергия и свързването става със съответната трансферна РНК, за да образува аминокиселина-тРНК комплекс. Тук настъпва отделянето на аденозин монофосфат.
В рибозомата трансферната РНК се среща с пратената РНК. На този етап последователността на трансферната или антикодонова РНК се хибридизира с кодона или триплета на месинджърната РНК. Това води до изравняване на аминокиселината с нейната правилна последователност.
Ензимът пептидил трансфераза е отговорен за катализирането на образуването на пептидни връзки, които свързват аминокиселини. Този процес изразходва големи количества енергия, тъй като изисква образуването на четири високоенергийни връзки за всяка аминокиселина, която е свързана към веригата.
Реакцията премахва хидроксилен радикал в СООН края на аминокиселината и премахва водород в NH 2 края на другата аминокиселина. Реактивните участъци на двете аминокиселини се събират и създават пептидната връзка.
Рибозоми и антибиотици
Тъй като синтезът на протеин е съществено събитие за бактериите, някои антибиотици са насочени към рибозомите и различни етапи от процеса на транслация.
Например, стрептомицинът се свързва с малката субединица, за да попречи на процеса на транслация, причинявайки грешки при четене на месинджър РНК.
Други антибиотици, като неомицини и гентамицини, също могат да причинят грешки в превода, свързвайки се с малката субединица.
Видове рибозоми
Рибозоми в прокариоти
Бактериите, като E. coli, притежават повече от 15 000 рибозоми (в пропорции това се равнява на почти една четвърт от сухото тегло на бактериалната клетка).
Рибозомите в бактериите имат диаметър около 18 nm и се състоят от 65% рибозомна РНК и само 35% протеини с различни размери, между 6 000 и 75 000 kDa.
Голямата субединица се нарича 50S, а малката 30S, които се комбинират и образуват структура 70S с молекулна маса 2,5 × 106 6 kDa.
30S субединицата е с удължена форма и не е симетрична, докато 50S е по-дебела и по-къса.
Малката субединица на E. coli е съставена от 16S рибозомни РНК (1542 бази) и 21 протеина, а голямата субединица съдържа 23S рибозомни РНК (2904 бази), 5S (1542 бази) и 31 протеина. Протеините, които ги съставят, са основни и броят им варира в зависимост от структурата.
Рибосомалните РНК молекули, заедно с протеините, са групирани във вторична структура, подобна на другите видове РНК.
Рибозоми в еукариоти
Рибозомите в еукариоти (80S) са по-големи, с по-високо съдържание на РНК и протеин. РНК са по-дълги и се наричат 18S и 28S. Както при прокариотите, съставът на рибозомите е доминиран от рибозомната РНК.
В тези организми рибозомата има молекулна маса 4,2 × 106 6 kDa и се разлага в субединицата 40S и 60S.
Субодиницата 40S съдържа една молекула РНК, 18S (1874 бази) и около 33 протеина. По същия начин, 60S субединицата съдържа РНК 28S (4718 бази), 5.8S (160 бази) и 5S (120 бази). В допълнение, той е съставен от основни протеини и киселинни протеини.
Рибозоми в археи
Археите са група микроскопични организми, които приличат на бактерии, но се различават по толкова много характеристики, че представляват отделен домейн. Те живеят в различни среди и са способни да колонизират екстремни среди.
Видовете рибозоми, открити в археите, са подобни на рибозомите на еукариотните организми, въпреки че имат и определени характеристики на бактериалните рибозоми.
Той има три вида рибозомни РНК молекули: 16S, 23S и 5S, свързани с 50 или 70 протеини, в зависимост от изследваните видове. По размер архео рибозомите са по-близки до бактериалните (70S с две субединици 30S и 50S), но по своята основна структура те са по-близки до еукариотите.
Тъй като археите са склонни да обитават среда с високи температури и високи концентрации на сол, техните рибозоми са силно устойчиви.
Коефициент на утаяване
S или Svedbergs, се отнася до коефициента на утаяване на частицата. Той изразява връзката между постоянната скорост на утаяване и приложеното ускорение. Тази мярка има измерения на времето.
Обърнете внимание, че Svedbergs не са добавки, тъй като те отчитат масата и формата на частицата. По тази причина при бактериите рибозомата, съставена от 50S и 30S субединици, не добавя до 80S, също така 40S и 60S субединици не образуват 90S рибозома.
Синтез на рибозом
Всички клетъчни машини, необходими за синтеза на рибозоми, се намират в нуклеола, плътен участък на ядрото, който не е заобиколен от мембранозни структури.
Нуклеолът е променлива структура в зависимост от типа на клетката: тя е голяма и забележима в клетките с високи белтъчни нужди и е почти незабележима област в клетките, които синтезират малко протеин.
Преработката на рибозомна РНК става в тази област, където тя се свързва с рибозомни протеини и поражда продукти на гранулирана кондензация, които са незрелите субединици, които образуват функционални рибозоми.
Субединиците се транспортират извън ядрото - през ядрените пори - до цитоплазмата, където те се събират в зрели рибозоми, които могат да започнат синтез на протеин.
Рибосомални РНК гени
При хората гените, които кодират рибозомни РНК, се намират на пет специфични двойки хромозоми: 13, 14, 15, 21 и 22. Тъй като клетките изискват голям брой рибозоми, гените се повтарят няколко пъти върху тези хромозоми, Нуклеоловите гени кодират 5.8S, 18S и 28S рибозомни РНК и се транскрибират от РНК полимераза в препис от 45S прекурсор. 5S рибозомна РНК не се синтезира в нуклеола.
Произход и еволюция
Съвременните рибозоми трябва да са се появили по времето на LUCA - последния универсален общ прародител, вероятно в хипотетичния свят на РНК. Предлага се трансферните РНК да са основни за развитието на рибозомите.
Тази структура може да възникне като комплекс със самовъзпроизвеждащи се функции, които по-късно придобиват функции за синтеза на аминокиселини. Една от най-забележителните характеристики на РНК е способността му да катализира собствената си репликация.
Препратки
- Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Биохимия. 5-то издание. Ню Йорк: WH Freeman. Раздел 29.3, Рибозомът е рибонуклеопротеинова частица (70S), направена от малка (30S) и голяма (50S) субединица. Достъпно на: ncbi.nlm.nih.gov
- Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Покана за биология. Panamerican Medical Ed.
- Fox, GE (2010). Произход и еволюция на рибозомата. Перспективи на студеното пролетно пристанище в биологията, 2 (9), a003483.
- Зала, JE (2015). Учебник по електронна книга по медицинска физиология на Гайтон и Хол. Elsevier Health Sciences.
- Lewin, B. (1993). Гените Том 1. Ревертиране.
- Лодиш, Х. (2005). Клетъчна и молекулярна биология. Panamerican Medical Ed.
- Рамакришнан, В. (2002). Рибозомна структура и механизмът на превод. Клетка, 108 (4), 557-572.
- Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2007). Въведение в микробиологията. Panamerican Medical Ed.
- Wilson, DN, & Cate, JHD (2012). Структурата и функцията на еукариотната рибозома. Перспективи на студеното пролетно пристанище в биологията, 4 (5), a011536.