На рибулоза е монозахарид захар или въглехидрат, съдържащ пет въглеродни атома и кетон функционална група в нейната структура, така че да е включена в групата на ketopentoses.
Четири- и пет-въглеродните кетози се назовават чрез вмъкване на инфикс "ul" в името на съответната алдоза. И така, D-рибулозата е кетопентозата, която съответства на D-рибозата, алдопентоза.
Прогноза на Фишър за Рибулоза (Източник: NEUROtiker през Wikimedia Commons)
Тази захар участва във формата на D-рибулоза като посредник в различни метаболитни пътища, например в цикъла на Калвин. Докато само в някои бактерии от родове като Acetobacter и Gluconobacter е L-рибоза, получена като краен метаболитен продукт. Поради тази причина тези микроорганизми се използват за синтеза им на индустриално ниво.
Някои съединения, получени от рибулоза, са едно от основните междинни съединения в пътя на пентозния фосфат. Този път е предназначен да генерира NADPH, важен кофактор, който функционира в биосинтезата на нуклеотидите.
Съществуват индустриални механизми за синтез на L-рибулоза като изолирано съединение. Първият метод на изолиране, с който е получен, се състои от метода на изолиране на кетози от L-ксилоза на Levene и La Forge.
Въпреки големия напредък в индустриалните методи за синтез и пречистване на химични съединения, L-рибулозата не се получава като изолиран монозахарид, като се получава в комбинирани фракции на L-рибоза и L-арабиноза.
Методът за получаване на L-рибулоза, който най-често се използва в момента, е пречистване от G luconobacte frateurii IFO 3254. Този вид бактерии е способен да оцелява в киселинни условия и има път на окисление от рибитол до L-рибулоза.
характеристики
Рибулозата като синтезиран, екстрахиран и пречистен реагент, който често се среща като L-рибулоза, е твърдо, бяло, кристално органично вещество. Както всички въглехидрати, този монозахарид е разтворим във вода и има типичните характеристики на полярните вещества.
Както е обичайно за останалите захариди, рибулозата има същия брой въглеродни и кислородни атоми и два пъти това количество във водородните атоми.
Най-често срещаната форма, при която рибулозата може да бъде открита в природата, е във връзка с различни заместители и образуващи сложни структури, обикновено фосфорилирани, като рибулоза 5-фосфат, рибулоза 1,5-бисфосфат, между другото.
Тези съединения обикновено действат като посредници и преносители или "носители" за фосфатни групи в различните клетъчни метаболитни пътища, в които участват.
структура
Рибулозната молекула има централен скелет от пет въглеродни атома и кетонна група върху въглерода в позиция С-2. Както беше посочено по-горе, тази функционална група я позиционира в рамките на кетозите като кетопентоза.
Той има четири хидроксилни групи (-OH), прикрепени към четирите въглерода, които не са свързани към кетонната група и тези четири въглерода са наситени с водородни атоми.
Рибулозната молекула може да бъде представена според проекцията на Фишър в две форми: D-рибулоза или L-рибулоза, като L формата е стереоизомер и енантиомер на D-формата и обратно.
Класификацията на D или L формата зависи от ориентацията на хидроксилните групи на първия въглероден атом след кетонната група. Ако тази група е ориентирана към дясната страна, молекулата в представителството на Фишър съответства на D-рибулоза, в противен случай, ако е отляво (L-рибулоза).
В проекцията на Хауърт рибулозата може да бъде представена в две допълнителни структури в зависимост от ориентацията на хидроксилната група на аномерния въглероден атом. В β позиция хидроксилът е ориентиран към горната част на молекулата; докато позицията α ориентира хидроксила към дъното.
Така, според проекцията на Хауърт, могат да съществуват четири възможни форми: β-D-рибулоза, α-D-рибулоза, β-L-рибулоза или α-L-рибулоза.
Прогноза на Хауърт за Рибулофураноза (Източник: NEUROtiker през Wikimedia Commons)
Характеристика
Пентозен фосфатен път
Повечето клетки, особено тези, които постоянно и бързо се делят, като костен мозък, чревна лигавица и туморни клетки, използват рибулоза-5-фосфат, който се изомеризира до рибоза-5-фосфат в окислителния път на пентоза фосфат, за да се получат нуклеинови киселини (РНК и ДНК) и коензими като ATP, NADH, FADH2 и коензим A.
Тази окислителна фаза на пентоза фосфат включва две окисления, които превръщат глюкозата 6-фосфат в рибулоза 5-фосфат, намалявайки NADP + до NADPH.
Освен това рибулоза-5-фосфатът индиректно активира фосфофрукт киназата, основен ензим на гликолитичния път.
Калвин цикъл
Цикълът на Калвин е въглеродният фиксиращ цикъл, който се осъществява при фотосинтетичните организми след първите реакции на фотосинтезата.
Доказано е чрез методи за маркиране в тестове, проведени от различни изследователи, че чрез маркиране на въглерода в позиция С-1 на рибулоза-1,5-бисфосфат, въглеродният диоксид е фиксиран в този междинен продукт по време на цикъла на Калвин, давайки произход на две 3-фосфоглицератни молекули: една белязана и една немаркирана.
RuBisCO (Рибулоза 1,5-бисфосфат карбоксилаза / оксигеназа) се счита за най-разпространения ензим на планетата и използва рибулоза 1,5-бисфосфат като субстрат за катализиране на включването на въглероден двуокис и производството на 1,3-дифосфоглицерат. в цикъла на Калвин.
Разграждането на този нестабилен междинен продукт, 1,3-дифосфоглицерат, от шест въглеродни атома, също се катализира от RuBisCO, което е медиирането на образуването на две молекули от 3 въглеродни атома (3-фосфоглицерат).
Функции в бактериите
Енол-1-О-карбоксифениламино-1-дезоксирилоза фосфат участва като междинен метаболит в биосинтезата на триптофан от хоризмат в бактерии и растения. В този етап се отделя една молекула въглероден диоксид и една вода, което също произвежда молекула индол-3-глицерол-фосфат.
Бактериите използват L-рибулоза също и по пътищата, използвани за метаболизма на етанола. Освен това, тези микроорганизми притежават ензим, известен като L-арабиноза изомераза, който модифицира арабинозата, за да синтезира L-рибулоза.
L-рибулоза киназа фосфорилира този метаболит надолу по веригата, за да образува L-рибулоза-5-фосфат, който може да влезе в пътя на пентозния фосфат за производството на захари за основите на нуклеиновата киселина и други основни молекули.
Препратки
- Ахмед, Z. (2001). Производство на естествени и редки пентози с помощта на микроорганизми и техните ензими. Електронно списание за биотехнологии, 4 (2), 13-14.
- Ahmed, Z., Shimonishi, T., Bhuiyan, SH, Utamura, M., Takada, G., and Izumori, K. (1999). Биохимичен препарат на L-рибоза и L-арабиноза от рибитол: нов подход. Списание за бионаука и биоинженеринг, 88 (4), 444-448
- Финч, П. (Ред.). (2013). Въглехидрати: структури, синтези и динамика. Springer Science & Business Media.
- Murray, R., Bender, D., Botham, KM, Kennelly, PJ, Rodwell, V., & Weil, PA (2012). Биохимия на Harpers Illustrated 29 / E. Ed Mc Graw Hill LANGE, Китай
- Nelson, DL, Lehninger, AL, Cox, MM (2008). Принципите на Ленингер в биохимията. Macmillan.
- Stick, RV (2001). Въглехидрати: сладките молекули на живота. Elsevier.