ЙОННИ КАНАЛИ: СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ, ВИДОВЕ - БИОЛОГИЯ - 2024

В каналите йонни са кухи мембранни структури, които образуват канали или пори преминаващи дебелината на мембраната и комуникиране на външната страна на клетката с цитозол и обратно; някои от тях могат да имат система на портата, която регулира отварянето им.

Тези канали се пълнят с вода и контролират преминаването на специфични йони от едната страна на мембраната към другата. Те са изградени от протеини, характерни за клетъчните мембрани, които образуват цилиндрични тръбовидни структури, които ги пресичат по ширина.

Отворено и затворено образуване на йонен канал (Източник: Efazzari чрез Wikimedia Commons)

Транспортните механизми през тези мембрани могат да бъдат широко класифицирани в пасивен или активен транспорт. Пасивните са тези, които позволяват преминаването на вещества в полза на техните концентрационни градиенти, докато активните изискват потреблението на енергия, тъй като те движат веществата спрямо техните градиенти на концентрация.

Йонните канали представляват пасивен транспортен механизъм, който може да бъде класифициран според тяхната специфика, тоест според вида йон, през който те позволяват да преминат, или според начина, по който се отварят или затварят.

Основната функция на тези мембранни транспортни системи е да позволяват регулиран преминаване на вещества в или извън клетките и по този начин да поддържат вътреклетъчни концентрации на йони и други вещества.

Наличието на клетъчни мембрани и йонни канали е от съществено значение за поддържането на разликите в концентрацията между вътреклетъчната и извънклетъчната среда, което е уместно от много гледни точки.

Йонните канали, особено зависимите от лигандите, са много важни във фармакологията и медицината, тъй като много лекарства могат да имитират функциите на естествените лиганди и по този начин да се свързват с канала, отваряйки или затваряйки го, според случая.

Други лекарства са в състояние да блокират мястото на свързване и по този начин предотвратяват действието на естествения лиганд.

структура

Структурата на йонните канали е изградена от специфични трансмембранни протеини, които имат тръбна форма и оставят пори или дупки, които позволяват комуникация между вътрешната и външната страна на клетката или между вътреклетъчните отделения (органели).

Всеки йонен канал включва специфичен структурен протеин на мембраната и са описани повече от 100 гена, които кодират специфични йонни канали.

За натриевия канал например са описани 10 гена, наречени SCN, които кодират различни протеини, разпределени в различни тъкани със специфични функции и структури.

По същия начин е описан значителен брой гени, които кодират различни протеини, съставляващи калиеви канали, принадлежащи към различни семейства и притежаващи различни механизми на активиране, отваряне и инактивиране.

Протеинова структура на йонния канал

Обикновено функционален йонен канал, свързан с мембрана, е съставен от сбор от 4 до 6 подобни полипептидни субединици (хомо олигомери) или различни (хетеро олигомери), които образуват централна поре между тях.

Диаграма на мембранните субединици на йонния канал (Източник: Efazzari чрез Wikimedia Commons)

Всяка субединица варира в зависимост от характеристиките и свойствата на канала, тъй като много от тях са специфични за определени йони и имат различни механизми за отваряне и затваряне.

Някои канали са изградени от една полипептидна верига, организирана в многократни мотиви, които преминават през няколко пъти дебелината на мембраната и функционират като еквивалент на протеинова субединица.

В допълнение към тези субединици, които са известни в литературата като α субединици, някои йонни канали имат и една или повече спомагателни субединици (ß или γ), които регулират тяхното отваряне и затваряне.

Специфичността на всеки канал е свързана с диаметъра на порите, образувани от трансмембранните протеини и страничните вериги (─R) на аминокиселините, които ги съставят.

По този начин има канали, които пропускат само натриеви, калиеви, калциеви йони и т.н., тъй като страничните вериги функционират като "сито".

Допълнителни структурни характеристики

Друга важна характеристика на много канали са портите. Каналите с тези свойства могат да се отварят или затварят срещу локални промени, настъпващи в мембранната микросреда, заобикаляща канала.

В зависимост от типа на канала, тези промени могат да бъдат механични, термични (промени в температурата), електрически (промени в напрежението) или химични (свързване на лиганд).

Въпреки това, в така наречените пасивни йонни канали, които са тези, които остават отворени и позволяват специфичното преминаване на определени йони, тези структури нямат порти или са чувствителни към лиганди или други видове стимули.

В други йонни канали, които са чувствителни към присъствието или свързването на лиганди, има свързващо място за лиганд или от извънклетъчната страна, или към клетъчния цитозол и в тези случаи порите или каналите имат порта, която може да бъде отворена или затворена според състоянието на неговия лиганд.

Втори пратеник механизъм за отваряне или затваряне на канали

В случай, че има лиганд сайт във вътреклетъчната част, тези канали обикновено имат втори месинджър като лиганди. Пример за йонни канали, които се отварят или затварят от механизмите на втори месинджър, е този на обонятелните рецептори:

Ароматните молекули се свързват със своите рецептори от извънклетъчната страна. Тези рецептори от своя страна се свързват към активиран G протеин, който от своя страна активира протеиновата аденилциклаза, която образува cAMP, който е втори пратеник.

CAMP се свързва към вътреклетъчното свързващо място на някои калциеви канали, което води до неговото отваряне и навлизането на калций в клетката.

Сякаш това е ефект на домино, калцият се свързва към лигандно място на друг хлорен канал, който генерира отварянето и изхода на този йон, причинявайки деполяризация на обонятелната клетка.

Важно е да се подчертае, че промените, генерирани от лигандите или стимулите, които засягат йонните канали, съответстват на конформационните промени на протеините, които съставляват структурата на канала.

С други думи, конформационните промени, които могат да преместят порта и да затворят или отворят канал, са нищо повече от приближаването или дистанцирането на протеиновите субединици, които го съставят.

Други механизми за активиране и инактивиране

Някои канали, особено каналите, зависими от напрежението, могат да влязат в огнеупорно състояние, по време на което същата промяна на напрежението, която ги е активирала, вече не ги активира.

Например, в калциевите канали, затворени с напрежение, промяната на напрежението отваря канала и калция влиза и след като вътре в клетката, същият йон се свързва към мястото на свързване на калциевия канал и калциевият канал се затваря., Друга форма на обратимо инактивиране на калциевия канал, която обяснява неговата рефракторност след активиране, е дефосфорилирането на канала поради увеличаването на вътрешната концентрация на калций.

Тоест, калциевият канал може да бъде необратимо инактивиран поради наличието на патологично високи концентрации на йона, които посредничат в набирането на разцепващи ензими от други активирани с калций протеини.

Каналите, затворени с лиганд, могат да влязат в огнеупорно състояние, когато са изложени на техния лиганд за дълго време, като този механизъм се нарича десенсибилизация.

Лекарствата, отровите и токсините могат да повлияят на регулирането на йонните канали, затваряйки или поддържайки ги отворени или в някои случаи да заемат мястото на лиганда и по този начин да пречат на неговата функция.

Характеристика

Йонните канали имат множество функции, директни или косвени.

- Те са отговорни за регулирането на потока на йони през плазмените и органеларните мембрани на всички клетки.

- Те позволяват наличието на контрол върху вътреклетъчните концентрации на различните йони.

- В невроните и мускулните клетки йонните канали контролират промените в мембранния потенциал, които се появяват по време на потенциала на действие и по време на постсинаптичните потенциали на ефекторните клетки.

- Калциевите канали, които генерират нетни потоци калций в междуклетъчното пространство, са отговорни за активирането на множество ензими и протеини, които участват в много метаболитни процеси.

- По същия начин, увеличаването на калция поради увеличаване на неговия транспорт инициира механизма на освобождаване на невротрансмитерите в синаптичното пространство на невроните.

- Следователно функцията на йонните канали е свързана и с механизмите на клетъчната комуникация.

Общи положения на транспорта през мембраната

Както бе посочено по-горе, мембранните транспортни механизми могат да бъдат активни или пасивни в зависимост от това дали консумират енергия или не от клетката, където се намират. Пасивните механизми се класифицират в проста дифузия и улеснена дифузия.

Проста дифузия

Простата дифузия позволява преминаването през фосфолипидната структура на мембраната на мастноразтворими молекули с малък размер, с аполарни характеристики и без заряд.

Така например газове като кислород (O2) и въглероден диоксид (CO2), етанол и карбамид, за да ги наречем няколко, преминават през концентрационния си градиент.

Улеснено разпространение

Улеснената дифузия е тази, която се улеснява от протеините и има два типа този пасивен транспортен механизъм: йонни канали и транспортни протеини или транспортиращи протеини.

Йонните канали са механизмът, който се използва най-често от клетките за транспортиране на йони, които не могат да преминат чрез обикновена дифузия, било защото имат електрически заряд и фосфолипидите на мембраната ги отблъскват, поради техния размер и полярност или друга характеристика.

Дифузията, улеснена от протеините-носители, се използва за транспортиране на по-големи вещества със или без заряд, като глюкоза и други захари.

Активният мембранен транспорт е този, който се осъществява срещу градиента на концентрация на разтвореното вещество и изисква потреблението на енергия под формата на АТФ. Сред превозвачите от този тип са помпи и везикуларен транспорт.

Като пример за помпите е помпата натрий / калий, която отстранява три натрия и въвежда две калий. Има и калциевите помпи.

Примери за везикуларен транспорт са ендоцитоза, екзоцитоза, пиноцитоза и фагоцитоза; всички тези активни транспортни механизми.

Видове йонни канали

От този момент нататък ще се направи справка за йонните канали, които позволяват преминаването на йони през мембрана в полза на техните концентрационни градиенти, тоест те са пасивни транспортни канали.

По принцип всеки от тези канали е специфичен за единичен йон, с изключение на няколко канала, които позволяват транспортирането на йонни двойки.

Структурна схема на йонния канал (Източник: Outslider (Paweł Tokarz) в pl.wikipedia чрез Wikimedia Commons)

Един от начините за класифициране на йонните канали е групирането им според механизма, отговорен за тяхното отваряне. По този начин са описани пасивни канали, канали с регулиране на напрежението (зависими от напрежението), канали с регулиране на лиганда и канали с регулиран механичен стимул.

- Пасивни канали: това са канали, които са постоянно отворени и не реагират на никакъв вид стимул; те са специфични за определени йони.

- Зависими от напрежението канали: те могат да се отварят или затварят (в зависимост от канала) на фона на промените в мембранното напрежение. Те са много важни за клетъчната сигнализация, особено в централната нервна система на бозайниците.

- Лиганд-зависими канали: наричани също лиганд-регулирани или лиганд-регулирани канали, те са широко разпространени в различните клетки на човешкото тяло, но в нервната система те представляват онези йонни канали, активирани от невротрансмитерите и са от съществено значение за синаптичното предаване и междуклетъчна сигнализация.

Пример за лиганд-зависими йонни канали, активирани от невротрансмитери, са натриеви / калиеви канали, активирани от глутамат.

Активирането на холинергични рецептори, в този случай свързването на ацетилхолин с постсинаптичната мембрана (канален лиганд), отваря лиганд-зависими натриеви канали и позволява влизането на този йон след неговия градиент на концентрация.

- Канали, регулирани от механични стимули: това са канали, които могат да се активират чрез раздуване или натиск. Тези механични сили се предават в канала през цитоскелета и каналът се отваря.

Препратки

1. Bear, MF, Connors, BW, & Paradiso, MA (Ред.). (2007 г.). Невронаука (том 2). Lippincott Williams & Wilkins.
2. Катедра по биохимия и молекулярна биофизика Thomas Jessell, Siegelbaum, S., & Hudspeth, AJ (2000). Принципи на невралната наука (том 4, стр. 1227-1246). ER Kandel, JH Schwartz и TM Jessell (ред.). Ню Йорк: McGraw-Hill.
3. Люис, Калифорния и Стивънс, CF (1983). Йонна селективност на ацетилхолиновия рецепторен канал: йони изпитват водна среда. Трудове на Националната академия на науките, 80 (19), 6110-6113.
4. Nelson, DL, Lehninger, AL, Cox, MM (2008). Принципите на Ленингер в биохимията. Macmillan.
5. Rawn, JD (1998). Биохимия. Бърлингтън, Масачузетс: Нийл Патерсън Издатели.
6. Viana, F., de la Peña, E., & Belmonte, C. (2002). Специфичността на студената термопреобразуване се определя чрез диференцирана йонна експресия на канал. Природна невронаука, 5 (3), 254.