ЦЕНТРОМЕР: КОНЦЕПЦИИ, ХАРАКТЕРИСТИКИ, ПОЗИЦИЯ, ФУНКЦИЯ - БИОЛОГИЯ - 2025

На центромери са основен хромозомни структури, които държат заедно сестра хроматидите време на клетъчното делене. В допълнение, това са мястото, където микротубулите на вретеното се съединяват, за да разделят хромозомите в края на клетъчното делене.

Центромерите са описани за първи път през 1882 г. от лекаря и изследователя Уолтър Флемминг (1843-1905), когато той извършва подробна характеристика на деленето на клетките.

Основна структура на хромозома, като в центъра е центромерът. Източник: lifeder.com

Центромерите са известни също като "адхезионни региони" или "кинетохори". Въпреки това, сега е известно, че това са местата на свързване на комплекса от ДНК и протеини, които образуват кинетохора.

Концепции

Функцията на центромера при всички живи същества е една и съща, но всеки вид показва уникални характеристики и може да има междувидови разлики по отношение на структурата, размера и сложността.

Графично представяне на човешки центромер (Източник: Silvia3 чрез Wikimedia Commons) ДНК, която е част от центромерите, търпи постоянни модификации (еволюира), което означава, че са открити значителни разлики между видовете, дори когато те са еволюционно много близки.

За учените изследването на центромера не е лесна задача, тъй като при растенията и животните тази „структура“ или „региони“ се съдържат в части от сателитния геном (силно повтарящи се), което затруднява картографирането с помощта на техники на конвенционално секвениране.

Мутациите в центромерния регион имат сериозни физиологични последици за хората. Аномалиите в структурата и функциите му са смъртоносни или свързани с вродени и придобити заболявания, с рак, безплодие и разстройства при раждане.

Характеристики на Centromere

Центромери са части от хромозоми, които съдържат силно повтарящи се области на ДНК под формата на хетерохроматин. Тези региони са специализирани за прикрепване и сегрегация на сестрински хроматиди по време на клетъчното делене.

Като цяло центромерите съдържат най-старите последователности на ДНК, подредени последователно и близо до границата между хетерохроматин и еухроматин, тоест центромери са силно хетерохроматични области.

Центромерните последователности редовно се класифицират в два вида: сателитна ДНК и транспонируеми елементи. И двата типа последователности представляват по-голямата част от ДНК, съдържаща се в центромерите.

Организация на ДНК в центромерните региони на различни видове (Източник: Gouttegd via Wikimedia Commons) В момента центромерите се считат за сложни структури, съставени от геномна ДНК, която е подложена на различни епигенетични процеси.

Тъй като центромерите са хроматинова част на хромозомите, те са съставени от комплекс от ДНК и хистонови протеини, които благоприятстват тяхното „опаковане“.

Нуклеозомите на центромерните региони обаче не притежават хистонния Н3 протеин; вместо това те имат вариант, който специалистите в областта са определили като специфичен за центромер.

Този хистоноподобен протеин варира значително при различните видове. При бозайниците това е известно като CENP-A, при членестоногите се нарича CID, а при гъбички и дрожди се нарича Cse4.

Благодарение на специфичните разлики на протеина CENH3 в центромерите, неговите характеристики и свойства се използват за идентифициране на видове, особено на центромерния регион в хромозомите.

позиция

Местоположението на центромера върху хромозомите се визуализира в кариотипите като "стесняване", което обикновено се нарича "първично стесняване".

В някои организми центромерите не се намират в един участък, а са по-скоро "дифузни", така че влакната на вретеното да могат да се съединят по цялата хромозома. Тези хромозоми са известни като дифузен центромер.

Схема на холоцентрична или дифузна хромозома на центромера и друга метацентрична хромозома (известна също като „моноцентрична“, тъй като те имат само един центромер) (Източник: Mandrioli & Manicardi чрез Wikimedia Commons) Положението на центромера показва формата, която хромозомата ще приеме по време на разделянето на ядрото. Ако центромерът е в средната точка на хромозома, той ще придобие формата на "V", тъй като е разделен към противоположните полюси на делителната клетка.

Напротив, ако центромерът е близо до един от краищата на хромозома, това, когато се отделя от сестра си хроматид, ще има "J" форма по време на сегрегацията. По същия начин, ако центромерът е разположен в краищата на хромозома, разделянето ще му придаде вид "твърда пръчка".

Важно е да се спомене, че положението на центромера върху хромозома показва връзката между дължините на двете му рамена (късата или "р" и дългата или "q"). Тази връзка е доста специфична за всеки тип хромозома.

Според позицията на центромера се разпознават три типа хромозоми:

Типове хромозоми и местоположение на центромера. A: къса ръка (p). Б: центромер. В. Дълга ръка (q). D: сестра хроматид. I-Telocentric: центромерът е близо до върха. Ръцете p донякъде видими. II-Акроцентрични: q рамената са по-дълги от p ръцете, но те са по-дълги отколкото в телоцентриците. III-Субметацентричен: рамената p и q са сходни по дължина, но не са равни. IV-Metacentric: q и p рамена по дължина. Fockey003

Телоцентрични хромозоми

Тези хромозоми имат центромер в края на една от двете "рамена" на хроматина. Те са тези, които се движат под формата на твърди пръти по време на сегрегация към полюсите при делене на клетките.

Акроцентрични хромозоми

При този тип хромозоми е показано, че центромерът е изместен повече към единия край, отколкото към другия. Когато клетката се дели и хромозомите се разделят, акроцентричните хромозоми са тези, които придобиват "J" форма.

Метацентрични хромозоми

Метацентричните хромозоми имат центромери, разположени в целия център на хромозомата, разделящи две рамена с еднаква дължина. Поради местоположението на техния центрометър, метацентричните хромозоми се секретират във V форма по време на анафаза на клетъчното делене.

функция

Центромерите са универсалното средство за ефективна секреция на хромозоми във всички еукариотни организми. Те са местата на закрепване на микротубули, за да упражнят прецизната механична сила за отделяне на хромозоми или хроматиди по време на мейоза или митоза.

Специфичните функции на центромера са адхезията и отделянето на сестринските хроматиди, фиксирането на микротрубочките, движението на хромозомите по време на сегрегация към дъщерните клетки, установяването на хетерохроматин и в допълнение те представляват контролна точка на митоза.

При бозайниците CENP-подобни протеини се намират в хетерохроматина на центромера. Те могат да бъдат от три типа CENP-A, CENP-B и CENP-C, всички те участват в монтажа на кинетохора.

Липсата на CENP-C протеин може да причини сериозни грешки в сегрегацията на хромозоми, тъй като това е протеин, който има ДНК-свързващи и "самосвързващи се" свойства и е пряко свързан със сегрегацията на хромозоми и неизправност в кинетохора.

Понастоящем е известно, че някои региони на центромерите са транскрипционно активни. Те кодират малки РНК с интерференция, които участват в транскрипционното заглушаване на някои региони на генома.

Тези малки двулентови РНК стенограми от перицентромерните области са от съществено значение за сглобяването на хетерохроматин и са транскрипционните региони за регулиране на етапите преди клетъчното делене.

Препратки

1. Choo, KA (1997). Центромерът (том 320). Оксфорд: University of Oxford.
2. Fincham, JRS (2001). Центромера.
3. Fukagawa, T., & Earnshaw, WC (2014). Центромерът: хроматинова основа за машините за кинетохор. Клетка за развитие, 30 (5), 496-508.
4. Henikoff, S., Ahmad, K., & Malik, HS (2001). Парадоксът на центромера: стабилно наследяване с бързо развиваща се ДНК. Science, 293 (5532), 1098-1102.
5. Plohl, M., Meštrović, N., & Mravinac, B. (2014). Центромерна идентичност от ДНК гледна точка. Хромозома, 123 (4), 313-325.
6. Westhorpe, FG, & Straight, AF (2015). Центромерът: епигенетичен контрол на хромозомната сегрегация по време на митоза. Перспективи на студеното пролетно пристанище в биологията, 7 (1), a015818.