ХОРДАТИТЕ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, КЛАСИФИКАЦИЯ, МЕСТООБИТАНИЕ, ВЪЗПРОИЗВЕЖДАНЕ - БИОЛОГИЯ - 2025

На chordates (Chordata) са широк и разнообразен тип на животни с двустранна симетрия, които споделят пет основни диагностични характеристики: notochord, endostilo, фаринкса жлебове, гръбначен нерв мозък и postanal кух опашка.

При някои видове постоянството на тези черти не се поддържа през целия живот на индивида; в някои хордати характеристиката се губи още преди да се роди организмът.

Branchiostoma lanceolatum. Източник: © Hans Hillewaert /

Структурният план на членовете на тази група може да бъде споделен от някои безгръбначни животни, като двустранна симетрия, ентеро-задна ос, целом, наличие на метамери и цефализация.

Хордатите по разнообразие и брой видове са на четвърто място - след членестоноги, нематоди и мекотели. Те успяха да колонизират много широка поредица от екологични ниши и да представят безброй адаптивни черти за различни форми на живот: воден, сухоземен и летящ.

Произходът на хордатите предизвика интересен дебат сред еволюционните биолози. Молекулярната биология и ембрионалните характеристики изясняват връзката на тази група с ехинодермите в дейтеростоми.

Предложени са различни хипотези за обяснение на произхода на хордатите и гръбначните животни. Една от най-известните е хипотезата на Гарстанг, която предполага, че ларвата на асцидиан е претърпяла процес на педоморфоза и е родила полово зрял индивид с юношески характеристики.

Настоящите представители на групата са групирани в три разнородни родове: цефалохордатите, известни като амфокси; урохордатите, наречени азидии, и гръбначните животни, най-голямата група, съставена от риби, земноводни, влечуги и бозайници.

В рамките на тази последна група, в малко семейство, намираме себе си хора.

характеристики

Първото впечатление при оценката на трите групи хордати е, че разликите са по-забележими от споделените характеристики.

Най-общо гръбначните животни имат за своя основна характеристика твърдия ендоскелет, който се намира под кожата. Въпреки че рибите са водни, останалата част от групата е сухоземна и двете се хранят с челюсти.

За разлика от тях, останалите групи - урохордатите и цефалохордатите - са морски обитатели и нито една от тях няма костна или хрущялна поддържаща структура.

За да останат стабилни, те имат серия от пръчковидни структури, съставени от колаген.

Що се отнася до начина на хранене, те са филтриращи хранилки и храната им се състои от частици, суспендирани във водата. Той има устройства, които произвеждат вещества, подобни на слуз, които позволяват улавянето на частиците чрез адхезия. Тези разлики обаче са чисто повърхностни.

В допълнение към факта, че хордатите имат вътрешна кухина, изпълнена с течност, наречена целом, всички те имат пет диагностични характеристики: нотохорда, фарингеални цепки, ендостил или щитовидна жлеза, нервна връв и пост-анална опашка. Ще опишем подробно всеки от тях по-долу:

Notochord

Нотохордът или нотохордът е структура на пръчка с мезодермален произход. Името на Phylum е вдъхновено от тази характеристика.

Той е гъвкав до точка и се простира по цялата дължина на организма. Ембриологично се появява първата структура на ендоскелета. Той служи като точка за закрепване на мускулите.

Една от най-важните му характеристики е способността да се огъва, без да се подлага на скъсяване, което позволява да се правят серии от движения на вълната. Тези движения не причиняват разрушаване на структурата - аналогично на това как би направил телескопът.

Това свойство възниква благодарение на течността, която има вътрешността на кухината, и работи като хидростатичен орган.

В базалните групи нотохордата се запазва през целия живот на организма. При повечето гръбначни животни се заменя с гръбначния стълб, който изпълнява подобна функция.

Фарингеални цепки

Той е известен също в литературата като "фаринготремия". Фаринксът съответства на част от храносмилателния тракт, която се намира непосредствено след устата. В хордатите стените на тази структура придобиха отвори или малки дупки. В примитивни групи се използва за храна.

Важно е да не бъркате тази характеристика с хрилете, защото последните са поредица от производни структури. Те могат да се появят в много ранни стадии на развитие, преди организмът да се роди или да се излюпи от яйцето.

Ендостил или щитовидна жлеза

Ендостилият, или неговата структура, получена от щитовидната жлеза, се намира само в хордатите. Той се намира на пода на кухината на фаринкса. Ендостилът се среща в протохордатите и в ламбрените ларви.

В тези ранни групи ендостилът и цепките работят заедно, за да насърчават захранването с филтри.

Някои клетки, съставляващи ендостила, имат способността да секретират протеини с йод - хомоложен на този на щитовидната жлеза при възрастни лампреси и в други гръбначни животни.

Нервен гръден мозък

Хордатите имат нервен шнур, разположен в гръбната част (по отношение на храносмилателната тръба) на тялото, а вътрешността му е куха. Произходът на мозъка може да се проследи до удебеляването в предната част на тази връв. Ембриологично образуването става през ектодермата, над нотохордата.

При гръбначните животни нервните дъги на прешлените функционират като защитни структури за връвта. По същия начин черепът защитава мозъка.

Публикувай анална опашка

Пост-аналната опашка е съставена от мускулатура и осигурява необходимата подвижност за изселването във водата на ларвите на тинките и на амфите. Тъй като опашката е разположена отзад към храносмилателната система, единствената й функция е свързана с подобряването на водното движение.

Ефективността на опашката значително се увеличава в по-късни групи, където перките се добавят в организма на организма. При хората опашката се намира само като малък остатък: опашната кост и серия от много малки прешлени. Въпреки това, много животни имат опашка, която могат да размахват.

Subphylum Urochordata

Тунките са подфилум, известен като морски шприцове. Те включват приблизително 1600 вида. Тези организми са широко разпространени обитатели в океаните, от дълбините до бреговете.

Името „туника“ произлиза от вид туника, която заобикаля животното, съставена е от целулоза и не е орган или жива структура.

По-голямата част от възрастните представители водят напълно приседнал начин на живот, закотвен на някаква скала или друг субстрат. Те могат да бъдат самотни или групирани в колонии. Ларвата от своя страна има способността да плува и да се движи свободно през океана, докато не намери подходяща повърхност.

Формите за възрастни са изключително модифицирани и са изродили повечето от петте диагностични характеристики на хордатите. За разлика от тях, ларвите - напомнящи на малка попови лъжички - притежават всички пет характеристики на хордатите.

Има три класа платнища: Ascidiacea, Appendicularia и Thaliacea. Първият клас има най-често срещаните, разнообразни и най-изучавани членове. Някои имат способността да стрелят струи вода през сифони, когато се смущават.

Подфил Cephalochordata

Цефалохордите са малки животни с дължина между 3 и 7 сантиметра. Външният вид полупрозрачен и компресиран странично. Общото име е амфиокс (преди е бил използван като род, но сега те се наричат ​​Branchiostoma).

Има 29 вида, които са невероятно мъничък подфилм по отношение на броя на видовете. В малкото тяло на животното стават очевидни петте характеристики на хордатите.

Тялото работи по следния начин: водата влиза през устата, благодарение на произведен от ресничките ток, той продължава пътя си през цепнатините на фаринкса.

В този етап частиците, които служат за храна, се задържат заедно чрез отделянето на слуз от ендостила. Ресничките пренасят храна в червата и са погълнати.

Въпреки че на пръв поглед изглежда много прост организъм, кръвоносната му система е доста сложна. Въпреки че няма сърце, това е система, подобна на тази, открита в рибата, която организира преминаването на кръвта по същия начин, както в тази група.

Нервната система се центрира около нервната връв. Двойките нерви се появяват във всеки участък на мускулните сегменти.

Subphylum Vertebrata

Гръбначните са най-разнообразният набор от животни по отношение на морфологията и местообитанията на хордатите. Всички членове на родословието притежават диагностичните характеристики на хордатите поне в някои етапи от жизнения им цикъл. В допълнение можем да различим следните характеристики:

Характеристики на гръбначните системи

Скелетът, изграден от хрущял или кост, е изграден от гръбначен стълб (с изключение на миксините) и череп. Що се отнася до мускулната система, в зигзагите има сегменти или миомери, които позволяват движение. Храносмилателната система е от мускулен тип и вече има черен дроб и панкреас.

Кръвоносната система е отговорна за оркестрирането на преминаването на кръвта през всички структури на тялото. Тази цел се осъществява благодарение на наличието на вентрално сърце с множество камери и затворена система, съставена от артерии, вени и капиляри.

Еритроцитите или червените кръвни клетки се характеризират с това, че хемоглобинът е пигмент за транспортиране на кислород - в безгръбначните има най-различни пигменти от зелени и сини тонове.

Покритието има две отделения: епидермис, разположен във външната част, или стратифициран епител, получен от ектодермата, и вътрешна дерма, образувана от съединителна тъкан, получена от мезодермата. Гръбначните представят поредица от вариации в този смисъл, като намират рога, жлези, люспи, пера, коса и други.

Почти всички полове са разделени със съответните полови жлези, които изхвърлят съдържанието в клоака или специализирани отвори.

Класификация и филогения

Къде са намерени хордатите?

Източник: Артур Трибутино Менезес, от Wikimedia Commons

Преди да се опише филогенията на хордатите, е необходимо да се знае местоположението на тази група върху дървото на живота. В рамките на животни с двустранна симетрия има две еволюционни линии. От една страна са простостомите, а от друга - дейтеростоматите.

В исторически план разликата между двете групи се основава основно на ембрионални характеристики. При протостоматите бластопорът поражда устата, сегментацията е спирална и целомът е шизоцелинен, докато при дейтеростомите поражда ануса, сегментацията е радиална, а целомът е ентероцелен.

По същия начин прилагането на съвременни молекулярни техники потвърди раздялата между двете, в допълнение към изясняване на отношенията между индивидите, които ги съставят.

Протостомите включват мекотели, коляни, членестоноги и други по-малки групи. Тази линия е разделена на две групи: Lophotrochozoa и Ecdysozoa. Втората група, дейтеростомите, включва ехинодерми, хемикордати и хордати.

Класическа и традиционна класификация

Линейната класификация предоставя традиционен начин, който позволява класифицирането на всеки таксон. От гледна точка на кладистите обаче има определени групи, които в момента не са признати, тъй като не отговарят на изискванията, наложени от тази традиционна класификационна школа.

Най-признатите примери в литературата са Agnatha и Reptilia. Тъй като тези групи не са монофилетични, те не се приемат от кладисти. Например влечугите са парафилетни, защото не съдържат всички потомци на най-скорошния общ прародител, оставяйки птици отвън.

Въпреки това повечето текстове и научна литература поддържат традиционната линейска класификация, за да се позовават на различните групи хордати, които съществуват. Промяната на подполетата в зоологията представлява широко предизвикателство, като по този начин се поддържа диапазонът, с който сме най-запознати.

Традиционни групи

В този смисъл традиционното разделение се състои от: Urochordata, Cephalochardata, Myxini, Petromyzontida, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves и Mamalia.

Първите две групи, урохордатите и цефалохордите, са известни като протохордати и акраниати.

Всички останали групи принадлежат на Vertebrata и Craniata. Myxini и Petromyzontida принадлежат към Agnatha, докато останалите принадлежат на Gnathostomata (тази последна класификация взема предвид наличието или отсъствието на мандибула).

Тетрапода включва земноводни, влечуги, птици и бозайници. И накрая, представителите на Amniota са влечуги, птици и бозайници. По принцип тези групи съставят традиционната класификация на Phylum Chordata.

Среда на живот

Хордатите успяха да обхванат редица необикновени местообитания. Урохордатите и цефалохордатите живеят в морска среда.

Междувременно гръбначните животни имат по-широк обхват. Земноводните - отчасти - влечугите и бозайниците живеят в земна среда. Птиците и прилепите са успели да колонизират въздуха; докато някои бозайници, китоподобните, се връщат във водата.

репродукция

Urochordates са хордатите с най-широк модел на възпроизвеждане. Тези организми проявяват сексуално и асексуално възпроизвеждане. Видовете обикновено са хермафродитни, а оплождането е външно. Гаметите излизат през сифоните и при оплождането новият индивид се развива в ларва.

Цефалохордатите имат външно оплождане и половете са разделени. Така мъжете и женските пускат своите гамети в океана. Когато настъпи оплождане, се образува ларва, подобна на юношеската форма на урохордатите.

Гръбначните възпроизвеждат предимно сексуално, с поредица от стратегии, които позволяват размножаването на индивидите. Присъстват и двата варианта на торене - вътрешни и външни.

Хранене и диети

Храненето на двете основни групи хордати - асцидиани и цефалохордати - се захранва от филтрационна система, отговорна за улавяне на суспендирани частици в морската среда.

От друга страна, миксините са чистачи - те се хранят с други умрели животни. За разлика от тях лампресите са ектопаразити. Използвайки сложна уста за вендуза, тези животни могат да се придържат към повърхността на тялото на други риби.

Въпреки това, младежките форми се хранят чрез изсмукване на калта, богата на питателни органични отпадъци и микроорганизми.

Еволюционно нововъведение, което определи съдбата на групата, беше появата на челюстите. Те се появиха като модификация на модела на развитие на предния цефален регион.

Тази структура направи възможно разширяването на обхвата на плячка, консумирана от тези язовири, както и беше много по-ефективна при улавяне на потенциална плячка.

Що се отнася до гръбначните животни, на практика е невъзможно да се обобщят трофичните навици на техните членове. Откриваме от месоядни, филтриращи, хематофаги, плодоносни, тревопасни, насекомоядни, нектаровидни, зърнести, листни.

дишане

Дишането в морските пръскания става чрез задвижването на водата. Те имат структури, наречени сифони, през които могат да циркулират и да преминават през хрилните прорези.

При цефалохордите дишането протича по подобен начин. Тези животни постоянно циркулират водата в ток, който навлиза през устата и излиза през отвор, известен като атриопор. Същата система се използва за хранене на животното.

При гръбначните животни дихателните системи са много по-разнообразни. При водни форми, риби и свързани с тях процесът на обмен на газ протича чрез хриле.

За разлика от тях, наземните форми правят това чрез белите дробове. При някои видове, като саламандрите, липсват бели дробове и извършват обмяната, използвайки само кожата.

Птиците имат адаптивна модификация, която им позволява да отговорят на енергийните нужди на техните скъпи средства за движение: полет. Системата е изключително ефективна и е съставена от бронхи, свързани с въздушни чували.

Еволюционен произход

Фосилни записи

Първият вкаменен материал, открит в записа, датира от периода на Кембрий, преди около 530 милиона години.

Въпреки факта, че повечето от членовете на групата се характеризират главно с твърд скелет, предците на групата са били с меки тела - следователно, изкопаемите записи са особено оскъдни.

Поради тези причини информацията за произхода на хордатите се извлича от анатомични доказателства от настоящи хордати и от молекулярни доказателства.

Предтечни гръбначни: Основни вкаменелости

Повечето от вкаменелостите, датиращи от палеозоя, са остракодерми, вид организъм с форма на риба без челюсти. Някои изключителни вкаменелости са Yunnanozoon, индивид, напомнящ на главоног и Pikaia е известен представител на шистите Burgess, той е дълъг 5 сантиметра и има лента.

Haikouella lanceolata е ключова в процеса на изясняване на произхода на гръбначните животни. Известни са приблизително 300 изкопаеми индивиди от този вид, напомнящи днешните риби. Въпреки че нямат признаци на прешлени, те имат всички характеристики на хордатите.

Протостоми или дейтеростоми?

Еволюционният произход на хордатите е обект на разгорещена дискусия още от времето на Чарлз Дарвин, където фокусът на изследване е установяването на връзки между групи живи организми.

Отначало зоолозите спекулираха с възможния произход на хордатите, започващи в родословието на протостоматите. Тази идея обаче бързо се отхвърли, когато стана ясно, че характеристиките, които очевидно споделят, не са хомоложни.

В началото на 20 век откритията на моделите на развитие при животни правят връзката с хордатите и други дейтеростомизирани животни очевидни.

Хипотеза на Гарстанг

В хода на биологичната еволюция хордатите преминаха по два отделни пътя - много рано в този процес. Едната водеше към морските пръскания, а другата - до главоноги и гръбначни.

През 1928 г. британският ихтиолог и поет Уолтър Гарщан предложи много въображаема хипотеза, която включва процеси на хетерохронии: промени в синхронността на процесите на развитие.

За Гарстанг, прародителят на хордатите може да бъде индивид от предците, подобен на морските пръскания в този младеж, който запази своите личинки. Тази много авангардна идея се основава на факта, че непълнолетните морски шприцове представят по много забележим начин петте диагностични характеристики на хордатите.

Според хипотезата, в решаващ момент от еволюцията ларвата не е могла да завърши процеса на метаморфозата и да се премести в възрастна, сядаща туника. Така възниква хипотетичната ларва с репродуктивна зрялост. С това събитие се появява нова група животни със способността да плуват свободно.

Гарстан използва термина педоморфоза, за да опише задържането на непълнолетни герои в състояние на възрастни. Това явление е съобщено при различни съвременни групи животни, например при земноводни.

Препратки

1. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Биология: Животът на Земята. Pearson образование.
2. Кембъл, НС (2001). Биология: Понятия и взаимоотношения. Pearson Education.
3. Cuesta López, A. и Padilla Alvarez, F. (2003). Приложна зоология. Издания на Díaz de Santos.
4. Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Покана за биология. Macmillan.
5. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Интегрирани принципи на зоологията. McGraw - Хил.
6. Kardong, KV (2006). Гръбначни: сравнителна анатомия, функция, еволюция. McGraw-Hill.
7. Llosa, ZB (2003). Обща зоология. EUNED.
8. Parker, TJ, & Haswell, WA (1987). Зоология. Хордатите (том 2). Обърнах се.
9. Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Физиология на животните на Екерт. Macmillan.