- характеристики
- Клетъчна стена
- хлоропласти
- Флоратанини (грозни танини)
- Развитие на талус
- Среда на живот
- Таксономия и подкласове
- Discosporangiophycidae
- Ishigeophycidae
- Dictyotophycidae
- Fucophycidae
- репродукция
- Репродуктивни клетки
- Безполово размножаване
- Полово размножаване
- Половите хормони
- хранене
- Препратки
Най- кафяви водорасли са еукариоти. Характерният му цвят се дава от присъствието на каротеноида фукоксантин в хлоропластите. Те произвеждат ламинарин като резервно вещество и могат да имат и грозни танини.
Phaeophyceae са разположени във филум Охрофита на под царството Хетероконта в рамките на царство Протиста. Признати са седем порядъка, 307 рода и приблизително 2000 вида.
Саргасум на плаж в Куба. Автор: Богдан Джушка (Богдан Джушка (беседа)), от Wikimedia Commons
Повечето кафяви водорасли обитават морска среда. Известно е само осем рода, които присъстват в сладководни тела. Те са склонни да растат в мразовити, проветриви, проветриви води. Морето Саргасос (Атлантическо) дължи името си на големите масиви видове от рода Sargassum, които растат във неговите води.
Голямо количество алгинова киселина се произвежда в клетъчната стена на Phaeophyceae, което представлява 70% от теглото на водораслите. Този фикоколоид е широко използван в промишлеността като стабилизатор и емулгатор в храните, лекарствата и текстила. Световната реколта от кафяви водорасли достига три милиона тона годишно.
характеристики
Кафявите водорасли са многоклетъчни организми. Размерът му варира от няколко милиметра до повече от 60 метра в случай на Macrocystis pyrifera.
Клетъчна стена
Клетките са заобиколени от клетъчна стена, съставена от най-малко два слоя. Най-вътрешният слой е изграден от целулозни микрофибрили, образуващи основната структура.
Най-външният слой е слузест и се състои от колоидни вещества, наречени фикоколоиди. Те включват фукодиано (сулфатирани полизахариди) и алгинова киселина. Относителното количество и на двата фикоколоида може да варира между видовете, различните части на растението и средата, където расте.
В някои случаи клетъчната стена може да има отлагания на калциев карбонат под формата на арагонит (Padina pavonia).
хлоропласти
Хлоропластите могат да бъдат от един до много. Формата е променлива, от ламинарна до дискоидна или лещовидна.
Те са съставени от групи от три тилакоиди, свързани помежду си с зонална ламела. Те имат четири мембранни единици. Двете най-външни мембрани са ендоплазмен ретикулум (ER).
Мембраните на обвивката на хлоропласта и тези на ендоплазмения ретикулум са свързани с тръби. В някои групи най-външната мембрана на ендоплазмения ретикулум е свързана с ядрената мембрана.
Хлорофил а, в една и с две присъстват в тези пластиди. Освен това има голямо количество каротеноид фукоксантин, заедно с виолаксантин. Тези последните два пигмента са отговорни за кафявия цвят на тези водорасли.
В почти всички групи има представители с пиреноиди. Тези структури представляват маси от безцветни протеини, които съдържат ензима, необходим за някои фази на фотосинтезата.
Пиреноидите на Phaeophyceae са извън хлоропласта. Те съдържат гранулирано вещество и са заобиколени от мембраната на ендоплазмения ретикулум, свързан с хлоропласта. Около пиреноида се образува лента от резервни полизахариди.
Флоратанини (грозни танини)
Кафявите водорасли произвеждат конкретни танини, които са разположени в малки вътреклетъчни включвания. Тези флуротанини се образуват в дихтиозомите на апарата Голджи. Те са продукт на полимеризацията на флороглуцинол.
Тези танини не съдържат захари и са силно редуциращи. Те са много стипчиви на вкус. Те бързо се окисляват във въздуха, произвеждайки фикофеин, черен пигмент, който придава на сухите кафяви водорасли техния характерен цвят.
Предполага се, че флоратанините могат да абсорбират ултравиолетовата радиация и че са компоненти на клетъчните стени. Най-известната му функция е защита срещу тревопасни. Известно е, че те могат да инхибират глюкозидазите, произвеждани от гастроподи, които идват да се хранят с тези водорасли.
Развитие на талус
Талът на кафявите водорасли е сравнително голям и сложен. Могат да възникнат различни видове развитие:
-Дифуз: всички клетки в растителното тяло са способни да се делят. Образуват се едносерийни, повече или по-малко разклонени талуси (Ectocarpus).
-Апична: клетка, разположена в апикално положение, се разделя, за да образува тялото на растението. Талусът е дихотомично сплескан или флабелат (Dictyota).
- Трикотална: клетка се разделя и образува трихом нагоре, а талусът надолу (Cutleria).
- Меристемна интеркалария r: зоната на меристематичните клетки се разделя и нагоре, и надолу. Талусът се диференцира в ризоиди, стип и ламина. Дебелината може да се появи в стипса, тъй като меристемоидът се разделя във всички посоки (Laminaria, Macrocystis).
- Меристодермис: има периферен слой, който е разделен успоредно на тала. Под меристодермиса (кората) се образуват тъкани. Талиите са дихотомични, заострени и централно дебели (Fucus).
Среда на живот
Кафявите водорасли са почти изключително морски. Само няколко вида от осем рода растат в сладководни тела.
Те са бентосни организми (живеят на дъното на водните екосистеми). Няколко вида от рода Sargassum са пелагични (те се развиват близо до повърхността).
Сладководни видове се срещат в северното полукълбо, с изключение на Ectocarpus siliculosus. Този космополитен вид обикновено е морски, но е установен, че расте в сладководни тела в Австралия.
Морските Phaeophyceae са компоненти на прибрежната морска флора. Те са разпределени от субполярните области до екватора. Най-голямото му разнообразие се среща в студените води на умерената зона.
Водорасли (предимно видове Laminariales) образуват сублиторални гори в умерени зони, с изключение на Арктика. Пелагичните видове Саргасум образуват големи площи в добре познатото Саргасово море в Атлантическия океан.
Таксономия и подкласове
Кафявите водорасли за първи път са признати за група през 1836 г. Ботаникът WH WH Harvey ги е отделил като подклас Melanospermeae от класа на водораслите.
По-късно през 1881 г. им е дадена класова категория под името Phaeophyceae. По-късно през 1933 г. Kylin разделя кафявите водорасли на три класа: Isogeneratae, Heterogeneratae и Cyclosporeae. Това предложение е отхвърлено от Фрист през 1945 г., като отново се счита за само един клас.
Понастоящем Phaeophyceae са клас в рамките на филум Охрофита от подтечеството Хетероконта на царството Протиста. Те се считат за много древна родова линия, възникнала преди 150 - 200 милиона години.
Вероятно древните кафяви водорасли са имали развитие на апикален талус. Нейните сестрински групи са Xanthophyceae и Phaeothamniophyceae.
С информация от молекулярни проучвания, Силберфелд и сътрудници предложиха през 2014 г. да се разделят Phaeophyceae в четири подкласа въз основа на различията в топологиите на филогенетичните дървета.
В тях се разпознават 18 поръчки и 54 семейства. Описани са около 2000 вида, разпространени в 308 рода.
Подкласовете кафяви водорасли са както следва:
Discosporangiophycidae
Едисерийни и разклонени нишковидни талуси, с апикално развитие. Многобройни хлоропласти, без пиреноиди. Представена е само една поръчка, с две еднородни семейства.
Ishigeophycidae
Талусът е разклонен, терит или фолиозен. Той е псевдопаренхимен, с наличие на медула и кора. Апикално развитие на тала. Дискоидни хлоропласти и наличието на малко пиреноиди. Образувано е със заповед, с две семейства.
Dictyotophycidae
Те имат нишковидни или псевдопаренхимни талуси. С терминално или апикално развитие. Дискоидни хлоропласти и отсъствие на пиреноиди. Той е разделен на четири реда и 9 семейства.
Fucophycidae
Това е най-голямата група в рамките на кафявите водорасли. Талусът е доста променлив между групите. Типът на развитието на талията на предците е интеркаларен. Пиреноидите се срещат при някои представители на всички групи. Той е разделен на 12 поръчки и 41 семейства.
репродукция
Кафявите водорасли могат да проявяват сексуална или асексуална репродукция. Всички имат пириформени репродуктивни клетки, които са подвижни чрез джгутици.
Репродуктивни клетки
В репродуктивните клетки са представени две жгутици, които са поставени странично или основно. Единият е насочен към задния полюс на клетката, а другият към предния полюс. Предният флагел е покрит с малки нишки, структурирани в два реда.
В близост до основата на флагела има червеникаво петно. Очните петна са фоторецептори, които позволяват да се открие интензивността и посоката на светлината. Улеснява движението на клетката, за да бъде по-ефективно при фотосинтезата.
Това очно петно е изградено от липидни глобули между тилакоидните ленти и обвивката на хлоропласта. Те работят като вдлъбнато огледало, което концентрира светлината. Дължините на вълната между 420 - 460 nm (синя светлина) са най-ефективни при кафявите водорасли.
Безполово размножаване
Може да възникне чрез фрагментиране или чрез пропагули. Пропагулите са специализирани клетъчни структури с апикални клетки. Тези клетки се делят и образуват нов индивид.
Произвеждат се и зооспори (подвижни асексуални спори). Те се произвеждат в спорангиум, от който се освобождават хаплоидните клетки. Те пораждат геметофитното (хаплоидно) поколение.
Полово размножаване
Това може да се дължи на изогамия (равни гамети) или анизогамия (различни гамети). Могат да се появят и огамии (неподвижни женски и подвижни мъжки гамети).
Жизненият цикъл е хаплодипонтичен (редуване на диплоидно и хаплоидно поколение). Тя може да бъде изоморфна (и двете поколения са подобни) или хетероморфна (морфологично различни поколения). В зависимост от групата може да преобладава гаметофитът (хаплоид) или спорофитът (диплоид).
В някои групи, като например Fucales, жизненият цикъл е дипломатичен (хаплоидната фаза е ограничена до гаметите).
Кафявите водорасли имат два вида структури за сексуална репродукция. Някои от тях са мултикуларни, присъстващи в гаметофити и спорофити, произвеждащи мобилни клетки. Други са еднолични, присъстват само в спорофитите и произвеждат подвижни хаплоидни спори.
Половите хормони
Половите хормони (феромони) са вещества, които се произвеждат по време на сексуална репродукция. В кафявите водорасли те имат функцията да извършват експлозивното изхвърляне на мъжките гамети от антеридия. Те също така привличат мъжките гамети към женските.
Тези хормони са ненаситени въглеводороди. Те са силно летливи и хидрофобни. Много малко количество се отделя на клетка на час.
Възприемането на феромоните се свързва с хидрофобната им природа, която се възприема от реципиентната клетка (мъжка гамета). Атракцията не работи на повече от 0,5 мм от женската гама.
хранене
Кафявите водорасли са автотрофни организми. Продуктът на натрупване на фотосинтеза е манитол. Дългосрочното резервно съединение е ламинарин (глюканов полизахарид).
Концентрацията на манитол в клетките може да се увеличи или намали, свързана със солеността на средата. Това допринася за процесите на осморегулация на водораслите и очевидно не се обуславя от фотосинтезата.
Фотосинтетичният капацитет на кафявите водорасли се стимулира от синя светлина. Това явление се среща само в тази група и подобрява неговата ефективност за улавяне на въглероден диоксид. Това може да е свързано с вида на пигментите, присъстващи във вашите хлоропласти.
Препратки
- Forster RM и MJ Dring (1994) Влияние на синята светлина върху фотосинтетичния капацитет на морските растения от различни таксономични, екологични и морфологични групи, европейски. Journal of Phycology, 29: 21-27.
- Lee R (2008) Phycology. Четвърто издание. Cambridge University Press, Великобритания. 547 стр.
- Reviers B, F Rousseau и S Draisma (2007) Класификация на Phaeophyceae от миналото до настоящето и настоящите предизвикателства. В: Броди Дж и Дж. Люис. Разплитане на водораслите, миналото, настоящето и бъдещето на водораслите систематично. CRC Press, Лондон. Р 267-284.
- Silberfeld T, M Racault, R. Fletcher, A Couloux, F Rousseau и B De Reviers (2011) Систематика и еволюционна история на пиреноидните таксони в кафяви водорасли (Phaeophyceae), European Journal of Phycology, 46: 361-377.
- Silberfeld T, F Rousseau и B De Reviers (2014) Обновена класификация на кафяви водорасли (Ochrophyta, Phaeophyceae). Криптогемия, Алгология 35: 117-156.