ЦИТОТРОФОБЛАСТ: ХАРАКТЕРИСТИКИ, РАЗВИТИЕ И ФУНКЦИЯ - БИОЛОГИЯ - 2025

На бластоциста, или Langhans клетките, е част от базална мембрана на трофобласт състои от едноядрени клетки. Тази част съответства на популацията на стволови клетки, от която са получени останалите трофобласти.

Този слой клетки от митотична гледна точка е много активен, произвежда клетки, които се свързват със синцитиотрофобласт. Цитотрофобластът възниква в периода на имплантация на бластоцистата при ембрионалното развитие на бозайниците. По време на тази фаза на развитие трофобластичните клетки се размножават, отстъпвайки път на инвазия в епитела на ендометриума.

Източник: Хенри Вандике Картър

характеристики

Слой от моноядрени клетки съставлява цитотрофобласта от вътрешната страна на трофобласта. Тези клетки са разположени в хорионните вили и са покрити от синцитиотрофобласт. Цитотрофобластът се характеризира със своята висока клетъчна диференциация и пролиферационен капацитет и ниска функционална активност.

По време на фазата или прозореца за имплантация на ембриона клетките на цитотрофобласта се зараждат, ставайки кубични и бледи с добър ядрен образ и добре диференцирани една от друга.

Пролиферацията на цитотрофобластните клетки става чрез непрекъснато размножаване на клетките. Счита се, че поне половината от клетките в този слой преминават през клетъчен цикъл. В допълнение към пролиферацията има висока клетъчна диференциация, която генерира синцитиотрофобластния слой и екстравилозния цитотрофобласт.

Изключителен цитотрофобласт

Екстравилозният цитотрофобласт се намира външно върху хорионните вили. Този клетъчен слой пролиферира бързо нахлувайки в строма на матката и спиралните артерии на ендометриума, намалявайки съпротивлението на съдовите стени. Различават се два вида екстравилозен цитотрофобласт: интерстициален и ендоваскуларен.

В интерстициума клетките нахлуват в миометриума, за да се слеят и стават големи плацентарни клетки. Тези клетки не нахлуват в съдовите стени.

Ендоваскуларът, от друга страна, нахлува в съдовите стени, унищожавайки гладките клетки на средния слой на кръвоносния съд, изхвърляйки на негово място фибриноиден материал. Дифузията на молекулите, симулиращи ендотелен фенотип, позволява ендотелият на кръвоносните съдове на майката да бъде заменен с нова вътрешна повърхност.

Активността на цитотрофобласта се регулира от генетични, транскрипция, растеж, хормонални и химични фактори (като молекулна концентрация на кислород).

Развитие и функция

При бозайниците, след оплождането на яйцеклетката от сперма, се извършват поредица от клетъчни деления, докато се образува бластоциста, която представлява куха клетъчна сфера, където слоят от периферни клетки поражда трофобласта, докато струпването на Вътрешните клетки произхождат от тъканите на ембриона, наречени ембриобласти.

Бластоцистата се прикрепя към ендометриума по време на имплантацията. Трофобластните клетки започват да се дифундират, когато влязат в контакт с ендометриума, като по този начин се разграничават цитотрофобласт от синцитиотрофобласт.

При човешкия вид имплантацията става приблизително на шестия ден след овулацията и оплождането на яйцеклетката.

При някои бозайници тази фаза се отлага с дни, седмици или дори месеци, за да се избегне пристигането на ново теле в неполезно време, например в периоди, когато ресурсите намаляват или докато майката кърми друго теле.

При животни като мечки, язовци, тюлени и камили има забавяне в прозореца за имплантиране, известно като ембрионална диапауза.

Бластоциста остава в това състояние, без пролиферация на цитотрофобластни клетки, поради хормонално действие. Този механизъм се задейства в отговор на фактори на околната среда или продължителни периоди на кърмене в майката.

Образуване на плацентата

Плацентата е отговорна за поддържането на развиващия се плод и се извлича от хориона (част на плода) и decidua basalis (част от майката). В него се извършва обмен на газ и метаболит между циркулацията на майката и плода. Този орган се развива, когато възникват диференцируеми ворсини.

Тъй като цитотрофобластните клетки се разширяват и с развитието на хорионната мезентерия и кръвоносни съдове се образуват първични, вторични и третични хорионни вили.

Цитотрофобластът се размножава бързо, преминавайки клетките си в басейни с кръв в рамките на синцитиотрофобласта, образувайки първичните хорионни ворсини.

Впоследствие тези вили се нахлуват от ембрионалния мезенхим на хориона, който остава вътре и е заобиколен от цитотрофобласта, като по този начин образуват вторичните ворсини, които покриват хорионния сак.

Третичните вили се образуват при появата на кръвоносни съдове в рамките на мезенхимата на вторичните вили.

Тъй като третичните вили образуват нишки или групи от клетки от цитотрофобласта, дифундират навън през синцитиотрофобласта.

По този начин различни клетъчни агломерати излизат навън и се съединяват помежду си, покривайки синцитиотрофобласта с цитотрофобластично покритие. Това покритие се прекъсва там, където кръвоносните съдове на майката преминават в междувирусните пространства.

Майчинско-фетален интерфейс

Първият етап на майчинско-феталния интерфейс се състои в инвазия на екстравилозния цитотрофобласт (разположен извън плацентарните ворсини) в маточните спирални артерии, придавайки на тези артерии характеристиките, че са с висок калибър и имат ниска устойчивост на протичане. По този начин се поддържа адекватна перфузия за растеж на плода.

Във втората фаза клетките на цитотрофобласт се комбинират, освобождавайки своите клетъчни мембрани, за да се получи многоядреният слой на синцитиотрофобласта. Последният обгръща диференцираните вили на плацентата.

Правилното развитие на тези два етапа на интерфейса, гарантира правилната плацентация и следователно успешно развитие на плода и сигурен напредък на състоянието на бременността.

Плацентарната бариера отделя майчината и феталната кръв

Плацентарната бариера, образувана по същество от слоевете на феталната тъкан, е отговорна за отделянето на кръвта на плода от майчината кръв. При хората, от четвъртия месец на развитие, тази бариера става много тънка, улеснява прехвърлянето на продукти през нея.

Дегенерацията на черупката или цитотрофобластичното покритие е причина за изтъняването на плацентарната бариера, в чието дегенерирано състояние се състои от синцитиотрофобласт, прекъснато цитотрофобластно покритие, базална ламина на трофобласт, мезенхим на ворси, базална ламина на ендотелиума и ендотелиум на място фетални третични вили.

Плацентарната бариера, освен че отделя кръвта на майката и феталната кръв, е отговорна за обмена на кислород и въглероден диоксид и метаболити между кръвообращението на майката и плода.

Препратки

1. Hernández-Valencial, M., Valencia-Ortega, J., Ríos-Castillo, B., Cruz-Cruz, PDR, & Vélez-Sánchez, D. (2014). Елементи на имплантация и плацентация: клинични и мелекуларни аспекти. Мексиканско списание за репродуктивна медицина, 6 (2), 102-116.
2. Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M., & Anderson, M. (2004). Физиология на животните (том 2). Съндърланд, MA: Sinauer Associates.
3. Kardong, KV (1995). Гръбначни: сравнителна анатомия, функция, еволюция. Ed. McGraw Hill.
4. Rodríguez, M., Couve, C., Egaña, G., & Chamy, V. (2011). Плацентарна апоптоза: молекулярни механизми в генезиса на прееклампсия. Чилийско списание по акушерство и гинекология, 76 (6), 431-438.
5. Ross, MH, & Pawlina, W. (2007). Хистология. Panamerican Medical Ed.
6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Хистология. Panamerican Medical Ed.