- структура
- морфология
- Характеристики
- -Полярност на клетките
- - Характеристики на границата или кантовете на четката
- Ядро на микровили
- Терминална мрежа
- гликокаликса
- -Съединения между ентероцитите
- Стегнати кръстовища
- Котвени фуги
- Комуникационни съюзи
- Кръговат на живота
- Характеристика
- Поглъщане и транспортиране на хранителни вещества
- Имунна бариера на червата
- заболявания
- Болест на включване на микровирус
- Трихохепатонертен синдром
- Заболяване на хиломикрон
- Вродена туфична ентеропатия
- Ентероцити и ХИВ
- Препратки
На ентероцитите са епителни клетки на тънките черва, чиято основна функция хранителен абсорбция и транспорт на други тъкани на тялото. Те също участват като част от чревната имунологична бариера срещу навлизането на токсини и патогени, тъй като това е областта на тялото, която е най-изложена отвън.
Тези клетки съставляват около 80% от епитела в тънките черва. Те са поляризирани клетки, с многобройни микроворси (граница на четката) към апикалния край.
Схема на ентероцит. Boumphreyfrderivative произведение: Miguelferig, чрез Wikimedia Commons
Те произхождат от стволови клетки в чревните крипти. Те са разположени във вилите на тънките черва и са краткотрайни. При хората чревният епител се подновява напълно на всеки четири до пет дни.
Когато има дефекти в ентероцитите, могат да възникнат различни вродени заболявания. Те са следствие от проблеми в транспорта на протеини и в мобилизацията и метаболизма на липидите. По същия начин могат да възникнат грешки в имунната система на чревната бариера.
структура
Терминът ентероцит означава "абсорбираща клетка" и е използван за първи път от Бут през 1968 година.
Ентероцитите се образуват като почти непрекъснат слой, взаимосвързан с други по-малко изобилни типове клетки. Този слой представлява чревния епител.
морфология
Диференцираните ентероцити са колоновидни клетки, които имат елипсоидално ядро в базалната половина на цитоплазмата. Към апикалния край на клетката се появяват множество диктиозоми.
Те представят изобилни митохондрии, които заемат приблизително 13% от цитоплазмения обем.
Най-забележимата характеристика на ентероцитите е изпаряването на плазмената мембрана към апикалния край. Той има голям брой изпъкналости, известни като микровили. Те имат цилиндрична форма и са подредени успоредно. Наборът от микроворси образува така наречената граница на четката.
Микровирусите на четката на границата на четката увеличават повърхността на мембраната 15 до 40 пъти. Храносмилателните ензими и тези, които са отговорни за транспортирането на вещества, се намират в микроворките.
Характеристики
-Полярност на клетките
Ентероцитите, подобно на много епителни клетки, са поляризирани. Клетъчните компоненти се разпределят между различните домейни. Съставът на плазмената мембрана е различен в тези области.
Клетките обикновено имат три домена: апикален, латерален и базален. Във всеки от тях има конкретни липиди и протеини. Всяка от тези зони изпълнява определена функция.
В ентероцитите са обособени два домена:
- Апикален домейн: той е разположен към лумена на червата. Microvilli са представени и са специализирани в усвояването на хранителни вещества.
- Базолатерален домейн: разположен към вътрешните тъкани. Плазмената мембрана е специализирана в транспортирането на вещества до и от ентероцитите.
- Характеристики на границата или кантовете на четката
Границата на четката има типичната структура на плазмените мембрани. Той е съставен от липиден двуслоен, свързан с много специфични протеини.
Ензимите, отговорни за храносмилането на въглехидрати и протеини, са закотвени до границата на четката. По същия начин в тази област са ензимите, специализирани в транспорта на вещества.
Всяка от микроворките е с дължина приблизително 1-2 µm и диаметър 100 µm. Те имат определена структура, формирана от:
Ядро на микровили
Всеки микровирус съдържа сноп от двадесет актинови нишки. Базалната част на снопа от нишки образува корен, който се свързва с терминалната мрежа. В допълнение, ядрото съдържа два вида полипептиди (фимбрин и вилин).
Терминална мрежа
Образува се от пръстен от актинови нишки, които се намесват в закрепващите кръстовища между съседните ентероцити. В допълнение, винкулин (цитоскелетен протеин) и миозин присъстват сред другите протеини. Образува така наречената фибриларна плака.
гликокаликса
Това е слой, който покрива микровилините. Той е съставен от мукополизахариди, произведени от ентероцита. Те образуват микрофиламенти, които са прикрепени към най-външната част на микроворките.
Счита се, че гликокаликсът участва в крайното храносмилане на хранителни вещества, свързано с наличието на хидролази. Той също така участва в функцията на имунната бариера на чревния епител.
-Съединения между ентероцитите
Клетките, които изграждат чревния епител (състоящ се главно от ентероцити) са свързани помежду си. Тези кръстовища се осъществяват чрез протеинови комплекси и осигуряват на епитела структурна цялост.
Разклоненията са класифицирани в три функционални групи:
Стегнати кръстовища
Те са вътреклетъчни кръстовища в апикалната част. Неговата функция е да поддържа целостта на епителната бариера, както и нейната полярност. Те ограничават движението на йони и луминални антигени към базолатералната област.
Те са съставени от четири фамилии протеини: оклудини, клаудини, трицелулин и адхезионни молекули.
Котвени фуги
Те свързват цитоскелета на съседните клетки, както и извънклетъчната матрица. Те генерират много устойчиви структурни единици.
Съединението между съседни клетки се осъществява от адхезионни молекули от групата на кадхерини и катенини.
Комуникационни съюзи
Те позволяват комуникация между цитоплазмите на съседните клетки, която се осъществява чрез образуването на канали, които пресичат мембраните.
Тези канали са изградени от шест трансмембранни протеини от групата на коннексините.
Кръговат на живота
Ентероцитите продължават приблизително пет дни при хората. В случай на мишки, жизненият цикъл може да бъде от два до пет дни.
Тези клетки се образуват в така наречените крипти на Либеркюн. Тук са представени стволовите клетки от различните типове клетки, които съставляват чревния епител.
Стволовите клетки се делят четири до шест пъти. Впоследствие клетките започват да се движат под налягане от другите клетки в образуването.
При движението си от криптата към апикалната зона на вилите ентероцитът постепенно се диференцира. Доказано е, че контактът с други клетки, взаимодействието с хормоните и състава на диетата влияят на диференциацията.
Процесът на диференциация, както и придвижването към чревните ворсини отнема приблизително два дни.
Впоследствие ентероцитите започват да се ексфолират. Клетките губят различните видове кръстовища. В допълнение, те се подлагат на механично налягане, докато се отделят, като бъдат заменени от нови клетки.
Характеристика
Ентероцитите имат за своя основна функция усвояването и транспортирането на хранителни вещества до различни части на тялото. По същия начин те активно участват във функциите на имунната защита, които се появяват в червата.
Поглъщане и транспортиране на хранителни вещества
Хранителните вещества, абсорбирани от ентероцитите, идват главно от разпадане на стомаха. Тези клетки обаче могат да усвояват пептиди и дизахариди поради наличието на специфични ензими.
Повечето от хранителните вещества в храносмилателния тракт преминават през мембраната на ентероцитите. Някои молекули като вода, етанол и прости липиди се движат през градиенти на концентрацията. Други като глюкоза и по-сложни липиди се мобилизират от протеини-преносители.
В ентероцитите се образуват различните липопротеини, които транспортират триглицериди и холестерол до различни тъкани. Сред тях имаме хиломикрони, HDL и VDL.
Желязото, необходимо за синтеза на различни протеини като хемоглобин, се поема от ентероцитите. Желязото влиза в клетките чрез мембранен транспортер. По-късно той се присъединява към други превозвачи, които го носят до кръвта, където ще бъде използван.
Имунна бариера на червата
Чревният епител образува бариера между вътрешната и външната среда, поради структурата, образувана от различните клетъчни кръстовища. Тази бариера предотвратява преминаването на потенциално вредни вещества като антигени, токсини и различни патогени.
Ентероцитите трябва да изпълняват двойната функция да абсорбират хранителни вещества и да предотвратяват преминаването на вредни вещества и организми. За това апикалната област е покрита от слой въглехидрати, произведени от други епителни клетки, наречени бокали. Тя позволява на малки молекули да преминават, но не и големи.
От друга страна, гликокаликсът, който очертава границата на четката, има много отрицателни заряди, които предотвратяват директен контакт на патогени с мембраната на ентероцитите.
Те също имат способността да произвеждат имунен отговор в присъствието на определени антигени.
Показано е, че ентероцитите произвеждат везикули в апикалния домейн, които са с високо съдържание на алкална фосфатаза. Това съединение инхибира растежа на бактериите и намалява способността на бактериите да се свързват с ентероцитите.
заболявания
Когато възникнат грешки във формирането или структурата на ентероцитите, могат да възникнат различни вродени патологии. Сред тях имаме:
Болест на включване на микровирус
Тя възниква, когато при диференциацията на ентероцита има атрофия във формирането на границата на четката.
Симптомите са постоянна диария, проблеми с усвояването на хранителни вещества и неуспех в развитието. В 95% от случаите симптомите се появяват в първите дни след раждането.
Трихохепатонертен синдром
Това заболяване е свързано с проблеми в развитието на ворсините на червата и засяга структурата на епителния слой.
Симптомите са нелечима диария през първия месец от живота. Освен това има неуспехи в усвояването и развитието на хранителните вещества. Може да се появи лицев дисморфизъм, нарушения на косата и кожата. Имунната система също е засегната.
Заболяване на хиломикрон
Хиломикроните (липопротеините, отговорни за транспорта на липиди) не се произвеждат. В ентероцитите се наблюдават големи липидни вакуоли. Освен това присъстват частици, подобни на хиломикрон, които не излизат от краищата на мембраната.
Пациенти, които имат хронична диария, тежки проблеми с абсорбцията на липиди, недостатъчност на развитието и хипохолестеролемия.
Вродена туфична ентеропатия
Свързва се с атрофия в развитието на чревните ворсини, дезорганизация на ентероцитите и наличие на вид туфи на върха на вилите.
Симптомите са постоянна диария веднага след раждането. Червата няма капацитет да абсорбира хранителни вещества, които трябва да се дават на пациента интравенозно. Косата има вълнен външен вид и развитие, както и имунната система.
Ентероцити и ХИВ
При заразени с ХИВ пациенти могат да възникнат проблеми при усвояването на хранителни вещества. В тези случаи най-очевидният симптом е стеаторея (диария с липиди в изпражненията).
Установено е, че вирусът на ХИВ заразява криптните стволови клетки при тези пациенти. Следователно се влияе диференциацията на ентероцитите, които не са в състояние да изпълнят функцията си.
Препратки
- Хол, Е (2013) Тънко черво. В: Washabau R and M Day (eds) Кучешка и котешка гастроентерология). Elsevier Inc. 651-728.
- Heise C, S Dandekar, P Kumar, R Duplantier, R Donovan и C Halsted (1991) Инфекция с вируса на човешкия имунодефицит на ентероцити и мононуклеарни клетки в човешката йеюна лигавица. Гастроентерология 100: 1521-1527.
- Keller T and M Mooseker (1991) Ентероцитен цитоскелет: неговата структура и функция. Допълнение 19: Наръчник по физиология. Стомашно-чревна система, чревна абсорбция и секреция: 209-221.
- Overeem A, C Posovszky, E Rings, B Giepman и S Jzendoorn (2016) Ролята на ентероцитните дефекти в патогенезата на вродените нарушения на диарията. Модели и механизми на заболяване 9: 1-12.
- Salvo-Romero E и C Alo (2015) Чревна бариерна функция и нейното значение при храносмилателни заболявания. Преподобни Есфер. Dig. 101: 686-696.
- Van der Flier L and H Clevers (2009) Стволовите клетки, самообновяване и диференциране в чревния епител. Annu. Преподобен Физиол. 71: 241-260.