ПУНКТУРИРАНО РАВНОВЕСИЕ: ОТ КАКВО СЕ СЪСТОИ, ТЕОРЕТИЧНА РАМКА И КРИТИКИ - БИОЛОГИЯ - 2025

В теорията на белязан равновесие или punctualism, в еволюционната биология, се опитва да обясни на модела на "скача" във фосилните в процеса на формиране на нови видове. Един от решаващите противоречия в еволюцията е свързан със скокове във записа на вкаменелости: тези морфологични пропуски се дължат ли на пропуски в записа (което очевидно е непълно) или защото еволюцията със сигурност се случва при скокове?

Теорията на пунктуираното равновесие поддържа съществуването на периоди на застоя или периоди на морфологична стабилност, последвани от бързи и резки събития на еволюционните промени.

Източник: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrgderivative work: CASF, via Wikimedia Commons

Той е предложен през 1972 г. от известния еволюционен биолог и палеонтолог Стивън Джей Гулд и неговия колега Найлс Елдридж. В това прочуто есе авторите твърдят, че палеонтолозите неправилно са тълкували неодарвинизма.

Филатичен градуализъм и прецизно равновесие

Eldredge и Gould разграничават две крайни хипотези за моделите на промяна, които се случват в еволюционното време.

Първият е филетическият постепенност, при който еволюцията протича с постоянна скорост. В този случай видовете се формират чрез процес на постепенна трансформация, като се започне от прародителския вид и скоростта на еволюция по време на процеса на спецификация е подобна на всеки друг момент.

Авторите сравняват другата крайност на еволюционните темпове със собствената си хипотеза: пунктуираното равновесие.

Теоретична рамка

Много влиятелното есе на Eldredge и Gould включва феномените на застоя и внезапното или моментално появяване на форми в нормалния процес на спецификация, тоест формирането на нови видове.

За защитниците на пунктуираното равновесие периодите на застоя са нормалното състояние на един вид, което се нарушава едва когато настъпи събитието от спецификацията (моментът, в който е концентрирана цялата еволюционна промяна). Следователно всяко събитие за промяна извън събитието на спецификация противоречи на теорията.

Алопатрична спецификация и изкопаеми данни

Теорията интегрира алопатричния модел на спецификациите, за да обсъди причината, поради която вкаменелостите трябва да показват различен модел на този, предложен от филетични постелисти.

В случай, че даден вид произхожда от алопатричния модел и също така, при малки популации, записът на изкопаемите не би трябвало да показва процеса на спецификация. С други думи, видът не трябва да произхожда от същия географски регион, където е обитавала предшествената форма.

Новият вид ще остави следа само в същия район като предшестващия вид, само ако е в състояние отново да нахлуе в района, при събитие след спецификация. И за да се случи това, трябва да се формират репродуктивни бариери, за да се предотврати хибридизацията.

Следователно не бива да очакваме да намерим форми на преход. Не само защото записът е непълен, но и защото процесът на спецификация се проведе в друг регион.

застой

Терминът stasis се отнася до колосални периоди от време, при които видовете не претърпяват значителни морфологични промени. След внимателен анализ на регистъра, този модел стана очевиден.

Иновациите в еволюцията сякаш се появяват заедно с процеса на видообразуване и тенденцията е да се запази така няколко милиона години.

По този начин периодите на застоя се прекъсват от моментални конкретизиращи събития (в геологично време). Въпреки че постепенните преходи са документирани, изглежда, че този модел не е правило.

Британският натуралист Чарлз Дарвин е бил наясно с това явление и всъщност го е заснел в шедьовъра си Произходът на видовете.

Причини

Явление, толкова необичайно, колкото периодите на застоя, трябва да има обяснение, което се приспособява към степента на събитието. Много биолози са се питали защо има значителен период от време, в който морфологията остава постоянна и различни хипотези се опитват да обяснят това еволюционно събитие.

Направен е опит да се изясни проблемът, като се използват живи вкаменелости като моделни организми - видове или клади, чиито промени са били неоткриваеми или минимални с течение на времето.

Пример за жив вкаменелост е родът Limulus, широко известен като пан рак. Сегашният вид е изключително подобен на вкаменелостите на семейството, които датират повече от 150 милиона години.

Някои изследователи предполагат, че на групите може да липсва генетична промяна, която насърчава морфологичната промяна. Последващи генетични изследвания обаче показват, че вариацията е сравнима с близки групи членестоноги, които варират като средните форми.

Теоретично най-парсимоничното обяснение е действието на стабилизиращия селекционен модел, при който средната морфология е благоприятна, а останалото се елиминира от популацията с преминаване на поколенията. Въпреки това има критики към това обяснение, главно поради забележимите промени в околната среда.

доказателства

Във изкопаемите данни доказателствата са неубедителни, тъй като има групи или родове, които поддържат теорията за пунктуираното равновесие, докато други са ясен пример за филетичен градуализъм.

Брайозоите на Карибите са група морски безгръбначни, които показват модел на еволюция, съвпадащ с този, предложен от пунктуираното равновесие. За разлика от тях, изследваните трилобити показват постепенна промяна.

Критици на теорията

Пунктурираното равновесие е обсъдено от еволюционните биолози и предизвика огромни спорове в областта. Основните критики са следните:

Несъответствия във времевата скала

Според някои автори (например Freeman & Herron, например), несъответствията възникват поради различия във времевата скала. По принцип биолозите и палеонтолозите не работят в сравними времеви мащаби.

В мащабите на години или десетилетия постепенно се променят и естественият подбор доминират, докато на геоложки мащаби, които обхващат милиони години, внезапните промени изглеждат моментални.

Освен това противоречието е трудно разрешимо поради експерименталните затруднения, свързани с сравняването на пунктурираното равновесие с филетичния градуализъм.

Изравнен баланс vs. Неодарвинизъм?

Твърди се, че определеното равновесие противоречи на основните принципи на дарвинистката теория на еволюцията. Тази идея идва от погрешното тълкуване на родителя на термина постепенно.

В еволюционната биология терминът постепенно може да се използва в две сетива. Една, за да обясни постоянните еволюционни темпове (филетичен постепенност); докато второто значение се отнася до процеса на формиране на адаптации, особено на най-сложните - като окото.

В този смисъл адаптациите не възникват моментално и тази концепция е решаващо изискване в дарвинианската теория за еволюцията. Първото значение на термина постепенно обаче не е изискване на теорията на дарвинистите.

Гулд погрешно заключи, че теорията му противоречи на идеите на Дарвин, защото той разбира термина „постепенно“ в първото му определение - докато Дарвин го използва по отношение на адаптации.

Спорни модели на спецификация

И накрая, теорията включва противоречиви модели на спецификация, които още повече затрудняват приемането на пунктуираното равновесие.

По-специално идеята, която разкрива съществуването на две „долини“ и междинната форма с по-малко годност. Този модел е бил много популярен през 70-те години, когато авторите публикуват своите идеи.

Препратки

1. Дарвин, С. (1859). За произхода на видовете чрез естествена селекция. Мъри.
2. Freeman, S., & Herron, JC (2002). Еволюционен анализ. Prentice Hall.
3. Futuyma, DJ (2005). Evolution. Sinauer.
4. Gould, SJ, & Eldredge, N. (1972). Пунктурирани равновесия: алтернатива на филетичния градуализъм.
5. Gould, SJ, & Eldredge, N. (1993). Пунктурираното равновесие идва от възрастта. Природа, 366 (6452), 223.
6. Ридли, М. (2004). Evolution. По дяволите.
7. Солер, М. (2002). Еволюция: основата на биологията. Проект Юг.